（三）尿液的浓缩和稀释

  尿液的浓缩与稀释是与血浆渗透压相比较而言。机体缺水时尿的渗透浓度高于血浆渗透压,称为高渗尿。若饮水过多时,尿的渗透浓度低于血浆渗透压,称为低渗尿。如果无论机体水分过剩或缺水,尿渗透浓度与血浆渗透压相等,为等渗尿,表明肾浓缩和稀释的能力遭到破坏。尿液的浓缩和稀释过程是肾调节体内水的平衡和维持血浆渗透压的重要途径。因此,测定尿液渗透浓度可较准确的反映肾的浓缩与稀释功能。

  尿液的稀释与浓缩主要在肾髓质的髓袢、远曲小管和集合管中进行的,与水的重吸收密切相关。其基本过程：小管液流经远曲小管、集合管时，通过抗利尿激素的调节，其中的水在管内外渗透压差作用下被“抽吸”到管外而后入血。

  １.尿液的稀释

  尿液稀释的关键部位在髓袢升支粗段。因升支粗段上皮细胞对NaCl主动重吸收,而对水则无通透性,致小管液渗透压随之降低为低渗液。当低渗液流经远曲小管和集合管过程中,如果体内水过剩，抗利尿激素释放减少,远曲小管和集合管，对水通透性下降，而NaCl与其它溶质继续主动重吸收，造成小管液渗透压随之进一步降低形成低渗液，排出稀释尿。

  ２.尿液的浓缩

  尿液的浓缩与肾髓质梯度的建立、抗利尿激素的分泌有密切关系。 在抗利尿激素的作用下,低渗的小管液从外髓集合管流向内髓集合管时水分不断的重吸收,使小管液不断浓缩而变成高渗液。直至小管液与肾髓质的渗透浓度相近似为止,最终形成浓缩尿,其渗透浓度可高达1200mOsm/L。

  由此可见,尿液浓缩的基本条件是肾髓质渗透梯度的建立和抗利尿素的存在。而髓袢是渗透梯度形成的主要结构基础,髓袢愈长则浓缩功能愈强。而尿液浓缩的程度则与抗利尿激素的分泌量有关。

 ３.肾髓质高渗梯度的形成

 近髓肾单位的髓袢与直小血管是一个并行排列液体逆向流动的U形管道,而各段肾小管对溶质和水有选择性通透性,构成了逆流系统,为肾髓质的渗透梯度的形成具备了条件。                  

肾小管部分	水	Na+	尿素
髓袢降支细段	易通透	不易通透	不易通透
髓袢升支细段	不易通透	易通透	中等通透
髓袢升支粗段	不易通透	主动重吸收	不易通透
远曲小管	有ADH时易通透	主动重吸收	不易通透
集合管	有ADH时易通透	主动重吸收	内髓部易  通透

４.逆流倍增与逆流交换现象

 逆流是一个物理学概念,是指两个并列的管道中流动着方向相反的液体。如果甲乙两管间存在着浓度差或温差,而且两者具有通透性或导热性。则液体在逆流过程中,其溶质或热量可在两管间进行交换,构成逆流交换系统。逆流交换系统升支中的液体浓度或热能不断进入降支,使降支中的液体浓度或温度逐渐升高,升支中的液体浓度或温度逐渐降低,导致两管从顶端至底端之间形成明显的浓度或温度梯度,这一现象称为逆流倍增（countercurrent multiplier）。

   ５.外髓质高渗梯度的形成

 外髓部是逆流倍增过程的起始部位,由于髓袢升支粗段位于外髓部,能主动重吸收NaCl, 对水则不易通透,所以外髓部的高渗梯度主要由升支粗段NaCl重吸收形成的。

６.内髓质高渗梯度的形成

 内随部高渗梯度形成与内髓质集合管尿素再循环和髓袢升支细段NaCL由管内向管外组织间液顺梯度扩散有关。

 ①尿素再循环：髓袢升支细段管壁对尿素具有中等度的通透性, 内髓部组织液中尿素便顺浓度梯度进入髓袢升支细段, 小管液相继流经升支粗段、远曲小管、皮质部、外髓部集合管至内髓集合管处,尿素再顺浓度梯度扩散到组织液,形成尿素再循环,促进内髓部高渗梯度的形成。

②NaCL对渗透梯度形成的作用：在髓袢降支细段对NaCl不易通透,但对水有通透性, 降支细段小管液NaCl浓度愈来愈高,到髓袢顶端转折处达最高值。小管液转入升支细段后,管壁对NaCl有较高通透性,对水则不易通透,NaCl便顺浓度梯度扩散入内髓部组织液,提高内髓部渗透梯度。

总结：

a.髓袢升支粗段Na⁺和Clˉ主动重吸收是形成外髓部高渗梯度的原动力；

b.内髓部的高渗梯度主要由NaCl和尿素共同形成的。

总之, 髓质高渗梯度是依赖于髓袢的逆流倍增作用建立的,尿素的再循环增强了髓质高渗梯度,而髓质高渗梯度的维持还有赖于直小血管的逆流交换作用。

7.直小血管在保持肾髓质高渗中的作用

 肾髓质高渗梯度的保持依赖于直小血管的逆流交换作用。直小血管由近髓肾单位出球小动脉延伸而来,也呈 U 形,平形于髓袢,其升、降支构成一个逆流系统。

 ①Na⁺与尿素在直小血管降支、升支和局部组织液之间进行循环流转。

 ②直小血管血流速度很慢,能充分进行逆流交换。因此,当直小血管升支离开外髓部时,只把多余的溶质与水从髓质组织液中随血流Na⁺返回体循环。

 直小血管的逆流交换作用,保留了髓质组织液中的溶质,带走了多余的水,因而肾髓质高渗梯度得以保持。