2.儿茶酚胺及其受体 在外周神经系统中,除支配汗腺的交感神经和骨骼肌的交感舒血管纤维属于胆硷能纤维外,其他的多数交感神经节后纤维释放递质为去甲肾上腺素。这种释放去甲肾上腺素作为递质的纤维称为肾上腺素能纤维。
在高等动物中交感神经节后纤维释放的递质不含肾上腺素,原因是神经末梢中缺乏合成肾上腺素必需的苯乙醇胺氮位甲基移位酶。但是在中枢神经系统中,除了具有分泌去甲肾上腺素递质的神经元外,还有末梢释放肾上腺素递质的肾上腺素能神经元。
能与肾上腺素和去甲肾上腺素结合的受体称为肾上腺素能受体。多数的交感神经节后纤维释放的递质是去甲肾上腺素,它对效应器的作用可为兴奋性的或抑制性的,取决于效应细胞上肾上腺素能受体的类型。该类受体有两类:①α型肾上腺素能受体(简称α受体)。去甲肾上腺素或肾上腺素与之结合后主要引起血管收缩、子宫收缩和扩瞳肌收缩,可被酚妥拉明阻断。但也有抑制作用,如引起小肠舒张。α受体分为α1和α2两个亚型。②β型肾上腺素能受体(简称β受体)。去甲肾上腺素或肾上腺素与之结合后引起平滑肌抑制、血管舒张、小肠舒张和支气管扩张等。β受体分为β1、β2和β3三个亚型。心肌细胞上存在α1和β1受体,均可引起心肌兴奋,但β1受体的作用较明显。去甲肾上腺素对α受体的作用强,对β受体作用弱;肾上腺素对β受体的作用强于去甲肾上腺素;异丙肾上腺素主要对β受体起作用。不同效应器肾上腺素能受体的分布及其效应详见第五版教材的表10-5。目前β受体阻断剂的研究进展很快,并已广泛用于临床。普萘洛尔可阻断β1、β2和β3三种受体,用药后会引起支气管痉挛。心得乐对气管平滑肌的β2受体阻断作用很强,而对心肌β1受体阻断作用较小。心得宁主要阻断β1受体,对支气管平滑肌的β2受体阻断作用很小,用于呼吸系统疾病患者的治疗,可避免发生支气管痉挛。
§微课6:肾上腺素能受体
多巴胺递质系统主要包括三部分:黑质-纹状体部分、中脑-边缘系统部分和结节-漏斗部分。在脊髓中尚未发现多巴胺神经元。脑内的多巴胺主要由黑质合成,沿黑质-纹状体投射系统分布,在纹状体内贮存,其中以尾核含量最多,对纹状体神经元起抑制作用。破坏黑质或切断黑质-纹状体束后,纹状体内多巴胺含量降低,与震颤麻痹的发病有关。
3.其他递质和受体 ①5-羟色胺递质及其受体:5-HT神经元主要集中在低位脑干近中线的中缝核群。其上行投射纤维可达纹状体、丘脑、下丘脑、边缘前脑和大脑皮层。与觉醒、睡眠及内脏活动调节有关。中缝核下部的神经元下行投射到兴脊髓,参与调节躯体运动及内脏活动的调节。蓝斑核与中缝背核之间存在功能联系。已知的5-羟色胺受体有5-HT1至5-HT7七个亚型。②氨基酸类递质及其受体:氨基酸类递质可分为兴奋性递质和抑制性递质两类。谷氨酸和天冬氨酸是兴奋性递质。谷氨酸受体分为促代谢型和促离子型受体两类,前者属于G-蛋白耦受体,后者属于配体化学门控通道。促离子型受体通常分为海人藻酸受体、AMPA受体(对钠离子有通透性)和NMDA受体(对钙离子有通透性)三类。目前对门冬氨酸的研究不多。γ-氨基丁酸和甘氨酸是重要的抑制性递质。γ-氨基丁酸受体分为GABAA(氯离子通道)和GABAB(经G-蛋白介导对钾离子有通透性)两个亚型。甘氨酸可引起脊髓运动神经元突触后膜超级化,对脊髓和低位脑干运动神经元起抑制作用。它可能是闰绍细胞末梢的抑制性递质。破伤风毒素可阻止神经末梢释放甘氨酸,因而可引起肌肉痉挛和惊厥。甘氨酸受体与GABAA受体类似,也是一种氯离子通道。此外,甘氨酸也可结合于NMDA受体引起兴奋效应。③嘌呤类和肽类递质:在支配胃肠道的自主神经节后纤维中存在第三类纤维。有人认为这类纤维是嘌呤能纤维,因为实验观察到,刺激这类纤维时神经末梢释放ATP。但也有人认为这类纤维是肽能纤维,因为其末梢也可释放血管活性肠肽、胃泌素和生长抑素等肽类化合物。该类纤维主要存在于胃肠道,其神经元胞体位于壁内神经丛中,在胃肠道上部,它接受副交感神经节前纤维的支配。其作用是引起胃肠肌细胞的超极化和舒张。下丘脑内的视上核和室旁核神经元分泌加压素和催产素,其他肽能神经元可分泌促甲状腺激素释放激素和生长抑素等多种肽类递质。脑内具有吗啡样活性的多肽总称为阿片样肽,在镇痛中起一定作用。此外,内阿片肽还具有调节内分泌、心血管活动和呼吸运动,以及影响精神活动并参与学习、记忆与行为活动等复杂作用。此外,脑内的某些脑-肠肽,如血管活性肠肽、胆囊收缩素、促胰酶素、胃泌素及胃动素等起神经递质作用。例如,血管活性肠肽能加强乙酰胆碱递质的作用;胆囊收缩素具有抑制食欲、降温、镇痛等作用。此外,脑内存在许多其他肽类,例如,P物质,属于速激肽类,它可能是初级感觉神经元的兴奋性递质,与痛觉传入活动有关。神经降压素存在于边缘系统内,具有降温和镇痛作用。降钙素基因相关肽调节P物质的释放,并参与心血管活动的中枢性调节。神经肽Y可影响下丘脑-垂体轴活动及脑内去甲肾上腺素能神经元的活动,与血管活性肠肽的作用相拮抗。血管紧张素Ⅱ具有调节单胺类纤维递质释放的作用。目前还发现前列腺素、NO等许多物质也可起到神经递质的作用。
(四)反射
1.反射与反射弧 反射是指在中枢神经系统控制下机体对内、外环境变化的适应性反应。它是神经调节的基本方式。反射分为非条件反射和条件反射两种。
非条件反射是指出生后无需训练就具有的反射,它是生来就具备的,有着固定的反射弧。这类反射能使机体初步适应环境,对机体生存和种系生存有重要生理意义。条件反射是指在出生后通过训练而形成的反射。它是在非条件反射基础上建立起来的一种特定的反射活动,可以形成,也能消退,数量可以不断增加。条件反射的建立扩大了机体的反应范围,较非条件反射有更大的灵活性,更能精确和完善地适应复杂变化的生活环境。在机体一生中,条件反射起着主导作用。人类的条件反射主要是大脑皮层的功能。
反射弧是反射活动的结构基础,包括感受器、传入神经、反射中枢、传出神经及效应器。反射弧中任何一个环节中断,反射便不能发生。

2.中枢神经元的联系方式 包括①辐散:可使一个神经元的兴奋引起许多神经元的同时兴奋或抑制,从而扩大其影响。②聚合:可使许多神经元对同一神经元的兴奋或抑制作用发生总和。③链琐状:在空间上扩大其影响范围④环状联系:构成神经系统活动反馈调节回路的基础。


