第六单元 消化和吸收
§回放：消化和吸收（精讲）
一、基本概念
消化（digestion）和吸收（absorption）、慢波电位（slow wave potential）或基本电节律（basic electrical rhythm）、胃肠激素（gastrointestinalhormone）、脑-肠肽（brain-gut peptide）、蠕动（peristalsis）、粘液-碳酸氢盐屏障（mucus-bicarbonate barrier）、肠胃反射（entero-gastricreflex）、容受性舒张（receptive relaxation）、胃排空（gastric emptying）、胆盐的肠肝循环（enterohepaticcirculation of bile salts）、分节运动（segmentationcontraction）、集团蠕动（mass peristalsis）。
二、教学内容
（一）概述
消化：指食物在消化道内被分解为小分子物质的过程；包括机械性消化和化学性消化两种方式。
吸收：指食物中的成分或食物经消化后，透过消化道粘膜，进入血液和淋巴循环的过程。
1.化道平滑肌的特性
（1）消化道平滑肌的一般特性
（2）消化道平滑肌的电生理特性
①静息膜电位：幅值波动较大，其形成机制主要与K+外向扩散有关。
② 慢波电位：消化道的平滑肌细胞可在静息膜电位的基础上产生自发性去极化和复极化的节律性电位波动，其频率较慢，故称为慢波电位，又称基本电节律。慢波是平滑肌的起步电位，控制平滑肌收缩的节律，并决定蠕动的方向、节律和速度。
③ 动作电位：一般在平滑肌慢波去极化的基础上发生，持续时间较长，幅值较低，其形成机制与慢通道介导的内向离子流有关。
2.消化腺的分泌功能
消化腺细胞通过主动活动过程分泌消化液，消化液主要由有机物、离子和水组成，消化液的主要功能包括：（1）分解食物中的各种成分；（2）为各种消化酶提供适宜的pH环境；（3）稀释食物，使其渗透压与血浆的渗透压相等，以利于吸收；（4）保护消化道粘膜免受理化性损伤。
3.胃肠的神经支配
§微课1：消化器官活动的调节
（1） 内在神经系统：又称肠神经系统。内在神经包括粘膜下神经丛和肌间神经丛。
（2） 外来神经系统：外来神经包括交感神经和副交感神经。
4.消化道的内分泌功能
胃肠激素：由胃肠道粘膜下的内分泌细胞合成和分泌的有生物活性的化学物质。胃肠内分泌细胞包括开放型细胞和闭合型细胞，以远距分泌、旁分泌及神经分泌等不同形式发挥作用。胃肠激素的作用主要有：（1）调节消化腺的分泌和消化道的运动；（2）调节其它激素释放；（3）营养作用。
（二）口腔内消化
1.唾液及其作用
（1）唾液的性质和成分
（2）唾液的作用
（3）唾液分泌的调节
2.咀嚼
3.吞咽
（三） 胃内消化
§微课2：胃内消化
1.胃的分泌
胃粘膜含有三种管状外分泌腺（喷门腺，泌酸腺和幽门腺）和多种内分泌细胞，三种外分泌腺和胃粘膜上皮细胞的分泌物共同构成胃液。
（1）胃液的性质、成分和作用
胃液是一种pH为0.9-1.5的无色液体，成分包括盐酸、胃蛋白酶原、内因子、粘液和碳酸氢盐等。
① 盐酸
A.盐酸的分泌：由壁细胞分泌。H+的分泌是由壁细胞顶膜上的质子泵逆浓度梯度进行的主动转运。Cl-先与HCO3-交换进入胞浆，再通过细胞顶膜上的特异性的Cl-通道进入分泌小管腔，与H+形成HCl。
B.盐酸的作用：杀灭随食物进入胃内的细菌；激活胃蛋白酶原，使其转变为有活性的胃蛋白酶，并为其提供必要的酸性环境；进入小肠内可引起胰泌素的释放，从而有促进胰液、胆汁和小肠液分泌的作用；所造成的酸性环境有利于铁和钙在小肠内吸收。
②胃蛋白酶原：由泌酸腺的主细胞和粘液颈细胞、喷门腺和幽门腺的粘液细胞以及十二指肠近端的腺体分泌，在盐酸作用下或酸性条件下，通过自身催化转变为有活性的胃蛋白酶，并将蛋白质分解为示和胨以及少量的多肽和氨基酸。胃蛋白酶作用的最适pH为2.0-3.5，当pH>5时便失活。
③粘液和碳酸氢盐：胃的粘液由表面上皮细胞、泌酸腺的粘液颈细胞、喷门腺和幽门腺分泌，其主要成分为糖蛋白。碳酸氢盐主要由胃粘膜的非泌酸细胞分泌，也有少量的碳酸氢盐是从组织间液渗入胃内的。
粘液-碳酸氢盐屏障：指由胃的粘液和碳酸氢盐联合作用而形成的一个屏障，可以有效地保护胃粘膜。
④内因子：由壁细胞分泌的一种糖蛋白，可以促进维生素B12的吸收。
（2）胃液分泌的调节
胃液的分泌受神经和体液因素的调节，进食、以及胃和小肠内理化因素可以通过神经和体液途径影响胃液的分泌。
①影响胃酸分泌的主要内源性物质
a.乙酰胆碱：乙酰胆碱可直接作用于壁细胞上的胆碱能受体（M3型受体），刺激胃酸分泌。
b.胃泌素：是由胃窦和上段小肠粘膜中G细胞释放的一种肽类激素。胃肠腔内的化学物质和迷走神经可以引起胃泌素释放，胃泌素释放后主要通过血液循环作用于壁细胞促进胃酸分泌。
c.组胺：是由胃泌酸区粘膜中的肠嗜铬样细胞分泌的，通过局部扩散到达邻近的壁细胞，与壁细胞上的组胺H2受体结合，刺激胃酸分泌。胃泌素和乙酰胆碱可通过作用于肠嗜铬样细胞上的相应受体促进组胺分泌而调节胃酸分泌。
d.生长抑素：在消化道，由胃体和胃窦粘膜内的D细胞释放，可以抑制胃酸分泌。生长抑素主要以旁分泌方式通过直接作用于壁细胞、抑制胃泌素和组胺的释放发挥作用。胃泌素和乙酰胆碱可以调节生长抑素的释放。
②消化期的胃液分泌
为了便于叙述，可以将进食后胃液的分泌分为头期、胃期和肠期：
a.头期胃液分泌：感受食物刺激的部位在头部。头期胃液分泌量约占进食后分泌量的30%，酸度及胃蛋白酶原的含量均很高。
头期胃液分泌的反射过程：与食物有关的形象、气味、声音和食物等刺激了视、嗅、听、口腔、咽喉等头部感受器，通过传入神经到达反射中枢（延髓、下丘脑、边缘叶和大脑皮层等），再通过迷走神经，一方面直接作用于壁细胞刺激其分泌，另一方面作用于胃窦部的G细胞，通过释放胃泌素间接刺激胃腺分泌。
b.胃期胃液分泌：感受食物刺激的部位在胃部。胃期胃液分泌量约占进食后分泌量的60%，酸度及胃蛋白酶原的含量也很高。
胃期胃液分泌的主要途径：食物进入胃后，1)扩张刺激胃底、胃体部的感受器，通过迷走-迷走神经长反射和壁内神经丛短反射，直接或间接通过胃泌素引起胃腺分泌；2)扩张刺激胃幽门部，通过壁内神经丛，作用于G细胞引起胃泌素的释放；3)食物的化学成分直接作用于G细胞，引起胃泌素的释放。
c.肠期胃液分泌：感受食物刺激的部位在小肠。肠期胃液分泌量约占进食后分泌量的10%，这与食物在小肠内存在抑制胃液分泌的调节机制有关。
肠期胃液分泌主要是通过体液调节机制：食物刺激小肠粘膜，小肠粘膜释放一种或多种激素（如，肠泌酸素），通过血液循环作用于胃，引起胃液分泌。
③胃液分泌的抑制性调节
抑制胃酸的分泌包括盐酸、脂肪、高张溶液、精神、情绪因素等。
a.盐酸：当胃窦和十二指肠内盐酸过多时（胃窦内pH<1.2-1.5或十二指肠内pH<2.5时），可以抑制胃酸分泌。
盐酸抑制胃酸分泌的机制：1)抑制胃窦粘膜G细胞释放胃泌素；2)刺激胃粘膜释放生长抑素，通过生长抑素抑制胃泌素和胃液的分泌；3)刺激小肠粘膜释放胰泌素，通过胰泌素抑制胃泌素的作用；4)在十二指肠球部，刺激球抑胃素的释放，通过球抑胃素抑制胃分泌。
b.脂肪：进入小肠内的脂肪及其消化产物，可以刺激小肠粘膜释放肠抑胃素（可能包括抑胃肽、胰泌素、神经降压素等），进而抑制胃液的分泌。
c.高张溶液：十二指肠内的高张溶液通过两种途径抑制胃液分泌：1)刺激小肠内渗透压感受器，通过肠-胃反射抑制胃分泌；肠-胃反射：十二指肠内的酸、脂肪、渗透压和机械扩张等，刺激十二指肠壁上的多种感受器，反射性地抑制胃运动和胃分泌，使胃排空减慢、胃液分泌减少。这种反射称为肠-胃反射，其传出神经可能包括迷走神经、壁内神经、交感神经等。2)通过刺激小肠粘膜释放胃肠激素抑制胃分泌。
2.胃的运动
§微课3：胃和小肠的运动
（1）胃运动的主要形式
①容受性舒张：当咀嚼和吞咽时，食物对咽、食管等处感受器的刺激反射性地引起胃头区肌肉的舒张，使胃腔容量增加。胃壁肌肉的这种活动称为容受性舒张。它适应于大量食物的摄入，而胃内压变化不大。该反射活动的传入和传出神经均为迷走神经，即属于迷走-迷走反射。其传出神经末梢释放的神经递质不是乙酰胆碱，而可能是某种肽类物质（可能是血管活性肠肽，VIP）或一氧化氮（NO）。
②蠕动：蠕动是消化道的基本运动形式，是一种由神经介导的，可使消化道内容物发生推进的反射活动。食物入胃后约5分钟，胃蠕动在胃中部出现，并向幽门方向传播，形成蠕动波，
当蠕动波接近幽门时，可将一部分食糜推入十二指肠；蠕动波也可以将一部分食糜反向推回到近侧胃窦和胃体，这有利于块状食物在胃内被进一步磨碎。胃平滑肌的慢波和动作电位控制胃蠕动，迷走神经冲动、胃泌素和胃动素通过增加胃的慢波和动作电位的频率，增加胃的收缩活动；交感神经兴奋、胰泌素和胰胃肽的作用则相反。
（2）胃排空及其控制
胃排空是指胃内食糜由胃排入十二指肠的过程
胃排空的控制：胃排空的速率受来自胃和十二指肠两方面因素的控制。
①胃内促进胃排空的因素：一方面胃内容物的扩张刺激，通过壁内神经反射或迷走-迷走反射，加强胃的运动；另一方面，胃内容物的扩张和化学成分，通过刺激胃泌素的释放，促进胃排空。
②十二指肠内抑制胃排空的因素：十二指肠内容物的物理和化学刺激（酸、脂肪、渗透压、机械扩张等），一方面通过肠-胃反射抑制胃的运动和排空；另一方面，通过刺激小肠粘膜释放肠抑胃素（胰泌素、抑胃肽等），抑制胃的运动和排空。
（3）消化间期的胃运动
移行性复合运动：胃肠道在消化间期所呈现的以间歇性强力收缩伴有较长的静息期为特征的周期性运动，并向胃肠道远端方向扩布。这种运动称为移行性复合运动。移行性复合运动分为4个时相，移行性复合运动的存在，有利于将胃肠内容物，包括上次进食后遗留的残渣、脱落的细胞碎片和细菌等清除干净。移行性复合运动的发生和移行受肠神经系统和胃肠激素的调节。
（4）呕吐
（四）小肠内消化
§微课4：小肠内的消化液
小肠内消化是整个消化过程中最重要的阶段。在这里，食糜受到胰液、胆汁和小肠液的化学性消化以及小肠运动的机械性消化。
1.胰液的分泌
（1）胰液的成分和作用
胰液中含有水、无机盐和有机物。无机盐中，HCO3-的浓度很高，HCO3-的主要作用是中和进入十二指肠的胃酸，保护肠粘膜免受强酸的侵蚀；HCO3-造成的弱碱性环境，有利于小肠内多种消化酶的活动。有机物中，主要由十多种消化酶组成，胰液是所有消化液中消化食物最全面、消化力最强的一种消化液。
胰液中的主要消化酶：
①胰淀粉酶：可以将淀粉水解为糊精、麦芽糖及麦芽寡糖。
②胰脂肪酶：在辅脂酶存在的条件下，可以将甘油三酯分解为脂肪酸、甘油一酯和甘油；胰液还含有胆固醇酯酶和磷脂酶A2，可以分别水解胆固醇和卵磷脂。
③胰蛋白酶和糜蛋白酶：在肠致活酶、胃酸、胰蛋白酶本身等作用下，由酶原形式转变为有活性的蛋白酶，将蛋白质分解为示、胨等。此外，胰液中还含有羧基肽酶、核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶等水解酶。
（2）胰液分泌的调节
①神经调节：包括条件反射和非条件反射，反射的传出神经是迷走神经，迷走神经一方面可以直接作用于胰腺，另一方面，通过刺激胃泌素的释放，间接引起胰腺腺泡细胞分泌。分泌特点：水分和HCO3-含量少，而酶含量丰富。
②体液调节：胰泌素和胆囊收缩素（CCK）主要参与胰液分泌的调节。
a.胰泌素：主要作用于胰腺小导管的上皮细胞，以cAMP为第二信使，促进水和HCO3-的分泌；胰泌素与乙酰胆碱之间具有协同作用。
b.胆囊收缩素：一方面直接作用于腺泡细胞上的CCK（A）型受体，通过激活磷脂酰肌醇系统，在Ca2+的介导下促进胰酶分泌；另一方面，作用于迷走神经传入纤维，通过迷走-迷走反射刺激胰酶分泌。
③胰液分泌的反馈性调节：胰蛋白酶可以通过使CCK释放肽失活，反馈性地抑制CCK和胰酶的分泌，其生理意义在于防止胰酶的过度分泌。
2.胆汁的分泌和排出
（1）胆汁的性质和成分
（2）胆汁的作用
①乳化作用，有利于脂肪的分解。
②形成微胶粒，有利于脂肪消化产物的吸收。
③促进脂容性维生素（维生素A、D、E、K）的吸收。
此外，还可以中和进入十二指肠的胃酸，调节胆汁的自身分泌。
（3）胆汁分泌和排出的调节
①神经调节：通过反射，迷走神经一方面直接引起肝胆汁的少量分泌和胆囊的轻度收缩，另一方面通过刺激胃泌素的释放，间接引起肝胆汁分泌和胆囊收缩。
②体液调节：
a.胃泌素：一方面直接作用于肝细胞和胆囊，促进肝胆汁分泌和胆囊收缩；另一方面，刺激胃酸分泌，胃酸刺激十二指肠粘膜释放胰泌素，进而促进肝胆汁分泌。
b.胰泌素：作用于胆管系统增加HCO3-的含量和胆汁的分泌量，但不影响胆盐的分泌。
c.胆囊收缩素：作用于胆囊平滑肌和Oddi括约肌，促进胆囊胆汁大量排放；刺胆管上皮细胞，增加胆汁流量和HCO3-的分泌。
d.胆盐：肝胆盐可以刺激肝胆汁的分泌。
胆盐的肠肝循环：当胆汁中的胆盐或胆汁酸排到小肠后，绝大多数仍由回肠末端粘膜吸收入血，由肝门静脉回到肝脏，再组成胆汁分泌入肠，这个过程叫胆盐的肠肝循环。
3.小肠液的分泌
（1）小肠液的性质、成分和作用
（2）小肠液分泌的调节
4.小肠的运动
（1）消化间期小肠的运动形式：移行性复合运动
（2）消化期小肠的运动形式
①紧张性收缩：是其它运动形式有效进行的基础。当小肠紧张性降低时，肠腔易于扩张，肠内容物的混合和转运减慢；反之，食糜在肠腔内的混合转运加快。
②分节运动：是一种以环行肌为主的节律性收缩和舒张运动。
通过分节运动，使食糜与消化液充 分混合，便于进行化学性消化；使食糜与肠壁紧密接触，有利于吸收；分节运动能挤压肠壁，有利于血液和淋巴的回流。
③蠕动：
小肠的蠕动使经过分节运动后，肠段内的食糜向前推进一步，到达一个新的肠段，再开始分节运动。蠕动冲：指行进速度很快（约2-625px/s）、传播较远的蠕动，它可将食糜从小肠的始端一直推送到末端，甚至推送入大肠。
可能与进食时吞咽动作或食糜刺激十二指肠有关。
（3）小肠运动的调节
①肠道神经的作用：机械或化学刺激作用于肠壁感受器，通过局部反射，调节小肠平滑肌的活动。
②外来神经的作用：一般，副交感神经兴奋，肠运动加强；交感神经兴奋，肠运动抑制。但它们的作用还与肠肌的功能状态有关。
③体液因素的作用：许多胃肠激素（如，胃泌素、胆囊收缩素、脑啡肽、5-羟色胺等）可以通过直接作用于平滑肌细胞上的受体或通过神经介导调节肠平滑肌的运动。
（4）回盲括约肌的功能：回盲扩括约肌的活动影响小肠内容物向大肠的排放。
（五） 大肠内消化
大肠的主要生理功能：1)吸收水和电解质，参与机体对水、电解质平衡的调节；2) 吸收由结肠内微生物产生的维生素B和K；3)完成对食物残渣的加工，形成并暂时贮存粪便。
1.大肠液的分泌
食物残渣对肠壁的机械刺激引起大肠液分泌，大肠液中的粘液蛋白可以保护肠粘膜和润滑粪便。副交感神经刺激其分泌，交感神经抑制其分泌。
2.大肠的运动和排泄
（1）大肠运动的形式
①袋状往返运动
②分节或多袋推进运动
③蠕动和集团蠕动
（2）排便
排便反射：粪便进入直肠，刺激直肠内的感受器，经盆神经和腹下神经至中枢（脊髓腰骶段，大脑皮层等），盆神经传出冲动增加，阴部神经传出冲动减少，结肠和直肠收缩，肛门内外括约肌舒张，使粪便排出体外。
（3）大肠内细菌的活动
（4）食物中纤维素对肠道功能的影响
