第十单元   神经系统

 一、基本概念

　神经元（neuron）、神经冲动（nerve impulse）、轴浆运输（axoplasmic transport）、突触后电位（postsynaptic potential）、兴奋性突触后电位（EPSP）、抑制性突触后电位（IPSP）、突触后抑制（postsynaptic inhibition）、突触前抑制（presynaptic inhibition）、突触前易化(presynapticfacilitation)、突触延搁(synaptic delay)、电突触传递（electric synaptic transmission）、神经递质（neurotransmitter）、胆碱能纤维（cholinergic fiber）、肾上腺素能纤维（adrenergic fiber）、特异性投射系统（specific projection system）、非特异性投射系统（non-specific projection system）、皮层诱发电位（evoked corticalpotential）、牵涉痛（referred pain）、肌紧张（muscle tonus）、腱反射（tendon reflex）、脊休克（spinal shock）、牵张反射（stretch reflex）、去大脑僵直（decerebrate rigidity）、条件反射（conditionedreflex）、非条件反射（unconditioned reflex）、第一信号系统（first signal system）、第二信号系统（second signalsystem）、脑电图（electroencephalograme,EEG）、α波阻断（α－block）、慢波睡眠（slow wave sleep）

二、教学内容

第一节  神经元与神经胶质细胞的功能

一、神经元

（一）神经元的基本结构与功能

神经元是神经系统基本的结构与功能单位。神经元的结构大致可分为细胞体和突起，突起又分树突和轴突两种。轴突又称神经纤维。习惯上把神经纤维分为有髓纤维和无髓纤维两种。神经纤维的主要功能是传导兴奋。生理学中把沿神经纤维传导的兴奋称为神经冲动。

（二）神经纤维传导兴奋的特征与神经纤维传导速度

1.神经纤维传导兴奋的特征  具有① 生理完整性；②绝缘性；③双向性；④相对不疲劳性。

2.神经纤维传导的速度  神经纤维的兴奋传导速度可因纤维粗细、髓鞘厚度和温度而异。直径越大，传导速度越快。有髓纤维传导速度快于无髓纤维。

3.神经纤维的分类  ①根据电生理学特征分类，主要根据神经纤维的传导速度和后电位将哺乳动物的周围神经分为A、B、C三类。 ②根据纤维的直径和来源分类  将传入纤维分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类。Ⅰ类纤维中包括Ⅰa和Ⅰb两类。目前对传出纤维多采用第一种分类法，对传入纤维采用第二种分类法。

（三）神经纤维的轴浆运输

借助轴浆流动进行物质运输的现象称为轴浆运输。轴浆运输一般分为两类：①快速轴浆运输，指递质囊泡向轴突末梢的运输；

 ②慢速轴浆运输，指胞体合成的微丝、微管及轴浆内的可溶性物质向轴突末梢的运输。

轴浆流动的机制迄今仍未阐明，实验证明它是一个主动的转动过程。有人提出递质囊泡的快速运输与轴突内微管和微丝的功能有关。轴浆运输对于实现突触传递功能、神经纤维的营养作用及神经生长与再生均具有重要意义。目前对逆向轴浆流动了解较少。近年来，运用辣根过氧化酶追踪神经纤维的起源，其原理是辣根过氧化酶被轴突末梢摄取后可沿逆向轴浆流被转运到细胞体。破伤风毒素及狂犬病毒由外周向中枢神经系统的转运，也是经逆向轴浆流动进行的。

（四）神经的营养性作用

神经纤维除具有传导兴奋作用外，其末梢经常释放某些物质持续地调整所支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的形态结构、生化及生理特性，该作用与神经冲动无关，称为营养性作用。神经元生成的营养性因子借轴浆流动由胞体运输到末梢，然后被释放到所支配的组织内以维持组织正常代谢与功能。相反，组织也可产生某些物质对神经元有营养作用，并促进神经的生长发育。例如，神经生长因子，这是交感神经和背根神经节神经元生长发育必需的因子。它由组织产生神经元末梢摄取，经逆向轴浆流运输到胞体而发挥作用。  

二、神经胶质细胞的主要功能。

目前认为神经胶质细胞可能具有支持作用、修复和再生作用、物质代谢和营养性作用、绝缘和屏障作用、维持合适的离子浓度、摄取和分泌神经递质等功能。

第二节　神经元之间的功能联系及反射

一、经典的突触传递

§微课1：经典突触传递

一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或突起相接触的部位称为突触。

（一）突触的分类  可根据突触的组成形式与功能特点进行分类。

1.根据神经元的接触部位：主要分为轴突-树突式突触、轴突-胞体式突触，轴突-轴突式突触和树突-树突式突触四类。另外还有树突-胞体式、树突-轴突式、胞体-轴突式、胞体-树突式或胞体-胞体式等。

2.根据突触的结合形式：分为包围式和依傍式突触两类，

3.根据对突触后神经元活动的影响：分为兴奋性突触和抑制性突触。

（二）突触传递过程

当神经冲动到达轴突末梢，引起突触前膜去极化，前膜对Ca²⁺通透性增大，于是Ca²⁺内流进入突触小体，促使其内的递质囊泡向前膜靠近，然后融合，破裂并释放递质。递质经弥散到达突触后膜，并与后膜上的特殊受体相结合，改变突触后膜对离子的通透性，使突触后膜产生局部去极化电位或超极化电位，这两种性质不同的突触后电位分别与突触后神经元发生兴奋或抑制有关。这种突触后膜上的电位变化称为突触后电位，它分为兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位两种。

1.兴奋性突触后电位   突触后膜的局部去极化电位称为兴奋性突触后电位（EPSP）。EPSP属于局部兴奋。产生机制是：神经元兴奋冲动传到轴突末稍→突触前膜兴奋并释放兴奋性化学递质→递质经突触间隙扩散并与突触后膜的特异性受体相对合→突触后膜对Na⁺、K⁺等离子（尤其是Na⁺）的通透性增高，产生局部去极化（EPSP）。EPSP经时间总和与空间总和，幅度加大到轴突始段的阈电位水平，便在突触后神经元始段爆发动作电位。

2.抑制性突触后电位   突触后膜的超极化电位称为抑制性突触后电位（IPSP），其发生过程是：抑制性神经元兴奋→其神经末梢释放抑制性递质→递质经突触间隙扩散到达突触后膜与后膜的特异性受体结合→突触后膜对K⁺、Cl^-等离子（尤其是Cl^-）的通透性增高→致使膜电位增大而出现超极化（IPSP）。突抑制性突触后电位也可以总和。突触后膜处于超极化状态下，轴突始段部位不易发生兴奋，出现抑制效应。

（三）中枢抑制和突触前易化

§微课2：中枢抑制

中枢抑制可分为突触后抑制和突触前抑制。

1.突触后抑制  这种抑制是突触后膜出现抑制性突触后电位引起的，故称为突触后抑制，可分为传入侧枝性抑制和回返性抑制。

（1）传入侧支性抑制：在感觉传入纤维进入脊髓并兴奋某一中枢神经元的同时，又发出侧支兴奋另一个抑制性中间神经元，通过该抑制性中间神经元的活动转而抑制另一个中枢神经元，这种抑制称为传入侧支性抑制。这种抑制曾被称为交互抑制，作用是使不同中枢之间的活动相互协调。

（2）回返性抑制：是指某一中枢的神经元兴奋时，在其冲动沿轴突外传的同时，又经其轴突侧支兴奋另一抑制性神经元。该抑制性神经元兴奋后再抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。这种抑制属于负反馈调节过程，其结构基础是神经元间的环状联系。回返抑制的作用是，及时终止神经元的活动，并促使同一中枢内许多神经元之间的活动同步化，对神经元的活动在时间上和强度上进行及时的修正。脊髓前角运动神经元与闰绍细胞之间的联系属于此类抑制。闰绍细胞是一种抑制性中间神经元。当脊髓前角运动神经元兴奋引起肌肉收缩的同时，经侧支使闰绍细胞兴奋，后者经其轴突释放抑制性递质，抑制脊髓前角运动神经元的活动。闰绍细胞末梢释放的抑制性递质是甘氨酸，其作用可被士的宁和破伤风毒素所破坏，而引起强烈的肌肉痉挛。

2.突触前抑制   突触前抑制发生在轴突-轴突式突触。轴突B与轴突A形成轴突—轴突式突触，不直接与神经元C的胞体相接触。正常情况下轴突末梢A兴奋可使神经元C产生兴奋性突触后电位。轴突末梢B单独兴奋时，对神经元C的活动无影响。如果轴突B兴奋一定时间后再使轴突A兴奋，则见到神经元C的兴奋性突触后电位明显减小。由此说明神经元C的兴奋活动受到了抑制。因为这种突触后神经元的抑制过程是由于改变了突触前膜的活动而引起的，因此称为突触前抑制。其发生机制是轴突B兴奋时释放的抑制性递质使轴突A突触前末梢部分去极化，跨膜电位降低。当轴突末梢A再兴奋时，产生的动作电位辐度变小，其末梢释放的兴奋性递质减少，结果使神经元C的兴奋性突触后电位减小或不能产生。突触前抑制的特征是潜伏期较长，持续时间长。突触前抑制的生理学意义可能是控制从外周传入中枢的感觉信息，对感觉传入的调节具有重要的作用。

3.突触前易化　使突触前膜钙通道开放时间延长时，神经末梢释放递质增多，最终使运动神经元上的EPSP增大的过程成为突触前易化。

（四）突触传递的特征

突触传递特征有单向传递、突触延搁、总和、兴奋节律的改变、对内环境变化敏感和易疲劳等特点。

二、兴奋传递的其他方式

(一)非突触性化学传递

 新近实验观察到，神经元间的化学性传递除可在经典突触处进行外，还可在轴突末梢的分支上进行。例如，在交感神经肾上腺素能神经元轴突末梢的分支上，有大量的念珠状曲张体，内含大量递质囊泡。当神经冲动到达曲张体时，引起递质释放。递质经弥散到达附近的效应细胞，经与膜受体结合发挥作用。由于这种化学性传递是不通过经典突触进行的，因此，称为非突触性化学传递。非突触性化学传递的特点是：①不存在突触前膜及后膜的结构；②不存在一对一的支配关系，一个曲张体可支配多个效应细胞；③曲张体与效应细胞的间距较大，递质弥散距离远；④传递时间长于1s；⑤递质对效应细胞的影响取决于后者有无相应受体。

（二）电突触传递

电突触指两个神经元膜紧密接触的部位。该部位的膜阻抗较低，易发生电紧张性作用，信息传递是一种电传递，故称为电突触。电传递的速度快，几乎无潜伏期，信号传递一般为双向性的。这种结构存在于哺乳动物中枢神经系统内，可发生在树突与树突、胞体与胞体、轴突与胞体、轴突与树突之间。其功能可能是促进不同神经元产生同步性放电。

（三）局部回路神经元和局部神经元回路

中枢神经系统中存在长轴突的神经元及大量短轴突或无轴突的神经元。短轴突和无轴突的神经元不能投射到远隔的部位，其轴突和树突仅在中枢某一局部起联系作用，这种神经元称为局部回路神经元。如大脑皮层的星状神经元，小脑皮层的篮状细胞和星状细胞，脊髓的闰绍细胞等。由局部回路神经元及其突起构成的神经元之间相互作用的网络称为局部神经元回路。这种回路不需要整个神经元参与活动便可完成局部的整合作用。在此回路中，神经元之间的联系方式相当复杂。局部回路神经元的活动可能与学习和记忆等高级神经功能有着密切关系。