第二单元 细胞的基本功能
一、基本概念
流体镶嵌模型（fluidmosaic model）,单纯扩散（simplediffusion）,通透性(permeability),易化扩散（facilitated diffusion）,离子通道(ion channel),化学门控通道(chemically-gatedchannel),电压门控通道(voltage-gated channel),机械性门控通道(mechanically-gated channel)，主动转运(activetransport),钠-钾泵(sodium-potassiumpump)，继发性主动转运（secondary active transport），出胞（exocytosis），入胞（endocytosis）,跨膜信号转导(transmembrane signal transduction),促离子型受体(ionotropic receptor)，促代谢性受体（metabotropicreceptor）, 兴奋性(excitability)、兴奋(excitation)、静息电位(resting potential)、极化(polarization)、超极化(hyperpolarization)、去极化或除极化(depolarization)、复极化(repolarization)、动作电位(action potential)、绝对不应期(absolute refractoryperiod)、相对不应期(relative refractory period)、阈电位(threshold membrane potential)、阈强度(thresholdintensity)、局部兴奋（local excitation）、量子式释放(quantal release)、终板电位(endplate potential)、肌原纤维(myofifbril)、肌小节(sarcomere)、肌管系统（sarcotubular system）、兴奋-收缩藕联(excitation-contraction coupling)
二、教学内容
（一）细胞膜的基本结构和跨膜物质转运功能
1.膜的化学组成和分子结构
一切动物细胞都有一层薄膜所包被，称为细胞膜。它把细胞内容物与细胞的周围环境分隔开来,使细胞能相对地孤立于环境而存在。电子显微镜观察各种细胞都具有类似的细胞膜结构,分为三层: 在膜的内外两侧各有一层厚约2.5nm的电子致密带,中间夹有一层厚约2.5m的透明带,总厚度为7.5m左右。这种结构是细胞中普遍存在的一种膜性基本结构形式。各种膜性结构的化学分析表明,膜主要由脂质、蛋白质和糖类等物质组成。有关膜分子结构的假说用流体镶嵌模型解释，其基本内容是:膜是以液态的脂质双分子层为基架,其中镶嵌着具有不同分子结构和不同生理功能的蛋白质,后者主要以α-螺旋或球形蛋白质的形式存在。
(1）脂质双分子层
在膜的脂质中以磷脂类为主,约占脂质总量的70%以上；其次是胆固醇,一般低于30%;还有少量属鞠脂类的脂质。脂质以双分子层的形式包被在细胞表面的。这种定向而整齐的排列,是由脂质分子本身的理化特性和热力学定律所决定的。从热力学角度分析,这样组成的系统自由能最低，因而最稳定，可以自动形成和维持。脂质的熔点较低,这决定了膜中脂质分子在一般体温条件下是液态的,即膜具有某种程度的流动性。脂质双分子层在热力学上的稳定性和它的流动性，能够说明细胞可以承受相当大的张力和外形改变而不致破裂;而且即使膜结构有时发生一些较小的断裂,也可以自动融合而修复,仍保持连续的双分子层的形式。
(2）细胞膜蛋白质 膜结构中含有的蛋白质以α-螺旋或球形结构分散镶嵌在膜的脂质双分子层之中。膜蛋白质主要以两种方式存在于膜脂质层中:有些蛋白质以其肤链中带电的氨基酸或基团,与膜两侧表面的脂质极性基因相互吸引,使蛋白质分子像是附着在膜的表面,称为表面蛋白质;有些蛋白质分子的肤链则可以一次或反复多次贯穿整个脂质双分子层,这称为整合蛋白质。
膜结构中的蛋白质,具有不同的分子构象或构型,这决定了它们的不同功能。生物膜所具有的各种功能,在很大程度上决定于膜的蛋白质;如，细胞和周围环境之间的物质、能量和信息交换。由于脂质双分子层是液态的,镶嵌在脂质层中的蛋白质是可移动的。膜内侧的细胞骨架可能对某种蛋白质分子"锚靠"在膜的某一特殊部分起着重要作用。
（3）细胞膜糖类
细胞膜所含糖类甚少,主要是一些寡糖和多糖链,它们都以共价键的形式和膜脂质或蛋白质结合,形成糖脂或糖蛋白。细胞膜糖链的功能意义之一,是以其中单糖排列顺序上的特异性,作为它们所在细胞或它们所结合的蛋白质的特异性的"标志"。例如,有些糖链可以作为抗原决定簇,表示某种免疫信息;有些是作为膜受体的"可识别"部分,能特异地与某种递质、激素或其他化学信号分子相结合。
2.细胞膜的跨膜物质转运功能
细胞膜主要由脂质双分子层构成的。在细胞膜的跨膜物质转运方面，除了极少数脂溶性物质能够直接通过脂质层迸出细胞外,大多数物质（从离子和小分子物质到蛋白质等大分子,以及团块性固形物或液滴）都与镶嵌在膜上的某些特殊的蛋白质分子有关。几种常见的跨膜物质转运形式如下:
(1）单纯扩散
根据物理学原理,设想两种不同浓度的同种物质的溶液相邻地放在一起,则高浓度区域中的溶质分子将向低浓度区域发生净移动,这种现象称为扩散(diffusion)。物质分子移动量的大小,可用扩散通量来表示,它是指某种物质在每秒内通过每平方厘米的假想平丽的摩尔或毫摩尔数。在一般条件下,扩散通量与所观察平面两侧的溶质的浓度差及离子移动所形成的电场力成正比。在生物体系中,某一物质跨膜扩散通量的大小,还取决于这些物质脂溶性的程度以及该物质通过膜的难易程度,既膜对该物质的通透性。靠单纯扩散方式进出细胞膜的物质主要是氧和二氧化碳等气体分子。
(2）易化扩散
易化扩散是指非脂溶性物质在膜结构中一些特殊蛋白质分子的"帮助"下，由膜的高浓度一侧向膜的低浓度一侧跨膜转运的过程。易化扩散的特点是:①物质分子或离子移动的动力仍来自物质自身的热运动,因而只能由高浓度侧移向低浓度侧;②对物质分子或离子移动起易化作用的蛋白质分子本身有结构特异性,因而一种蛋白质分子只能帮助一种(或少数几种)物质分子或离子通过,即具有选择性:③这些蛋白质分子镶嵌在膜脂质中,它们的结构和功能受到膜两侧环境因素改变的调控。与某些离子的易化扩散有关的一类膜蛋白质分子,称为离子通道，简称通道。现有Na+通道、K+通道、Ca2+通道和Cl一通道等。
有些通道只有在它所在膜两侧(主要是外侧)出现某种化学信号时才开放,称为化学门控通道;有些通道则由所在膜两侧电位差的改变决定其开闭,称为电压门控通道。利用蛋白质化学和分子生物学实验等手段,目前已从不同细胞的细胞膜中分离、纯化、克隆出多种通道蛋白质,找出其编码基因,进行氨基酸测序。通道的选择性决定何种离子可以通过，离子的移动方向和通量则决定于该离子在膜两侧的浓度差和所受的电场力。
用于葡萄糖和某些氨基酸等物质的易化扩散有关的蛋白质,不具有离子通道样的结构,通常称为载体。由载体完成的易化扩散速度较慢,但选择性较为严格。
（3）主动转运
§微课1：主动转运
主动转运是指细胞通过本身某种耗能过程将某种物质的分子或离子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧的过程。这种物质转运对细胞生命活动十分重要。在细胞膜的主动转运中研究得最充分, 是对钠和钾离子的主动转运过程，即钠-钾泵的功能。
简称钠泵。钠泵是镶嵌在膜的脂质双分子层中的一种特殊蛋白质分子,具有ATP酶的活性,可以分解ATP,使之释放能量,并利用此能量进行Na+和K+的转运。因此,钠泵也称为Na+ -K+依赖式ATP酶的蛋白质。钠泵蛋白质转运Na+、K+的具体机制尚未阐明,但已知它的启动和活动强度,都与膜内出现较多的Na+和膜外出现较多的K+有关。纳泵活动时,泵出Na+和泵入K+这两个过程是同时进行的。根据在体或离体情况下的计算,在一般生理情况下,每分解一个ATP分子,可以使3个Na+移出膜外,同时有2个K+移入膜内。
钠泵活动保持Na+、K+在细胞内外的不均衡分布的生理意义在于它能够建立起一种势能贮备,供细胞的其他耗能过程来利用。例如只有在钠泵造成的细胞内高K+的情况下,K+通道开放时才会有K+的外流;只有在细胞外高Na+的情况下,Na+通道开放时才会有Na+的内流，这是细胞产生电信号的基础,也是一些其他物质分子跨膜转运的能量来源。
人体除钠泵外,还有钙泵、H+-K+泵等。
(4）继发性主动转运
钠泵活动形成的势能贮备,可以用于其他物质的逆浓度差跨膜转运,如，肠道和肾小管上皮细胞对葡萄糖、氨基酸等营养物质的吸收。在完整的在体肾小管和肠粘膜上皮细胞基底-外侧膜存在钠泵，造成细胞内Na+浓度低于小管液和肠液Na+浓度。于是Na+由小管液和肠液顺浓度差入细胞，由势能转化的能量用于葡萄糖分子逆浓度差入细胞。葡萄糖主动转运所需的能量不是直接来源于ATP的分解，而是来自由Na泵造成的膜外Na+的高势能。参与这种转运的膜特殊蛋白称为转运体蛋白或转运体。如被转运的物质分子与Na+扩散的方向相同，称为同向转运；如两者方向相反，称为逆向转运。
(5）出胞与入胞式物质转运
某些大分子物质或固态、液态的物质团块,通过膜的更复杂的结构和功能改变,使之迸出细胞,分别称之为出胞和入胞。出胞主要见于细胞的分泌活动,如内分泌腺细胞分泌激素，外分泌腺细胞分泌酶原颗粒和粘液,以及神经细胞轴突末梢释放神经递质。
入胞和出胞相反,指细胞外某些物质团块(如侵人体内的细菌、病毒、异物、或血浆中脂蛋白颗粒、大分子营养物质)进入细胞的过程。
一些特殊物质通过受体介导方式入胞。
| 单纯扩散 | 易化扩散 | 主动转运 | |
| 浓度 | 高→低 | 高→低 | 低→高 |
特殊
蛋白 | 不需要 | 需要膜蛋白
（载体 、通
道）协助 | 需要泵蛋
白协助 |
| 能量 | 不消耗 | 不消耗 | 消耗 |
转运
物质 | 脂溶性物
质 | 非脂溶性或脂
溶性 小的物质 | 主要是无
机盐离子 |
