病毒(Virus)一词原义泛指一切有毒的物质,目前指一类微生物的专用术语。病毒的发现由烟草花叶病毒开始。1892年俄国学者伊凡诺夫斯基报道,烟草花叶病的病原体能通过细菌滤器,1898年荷兰学者Beiierinck重复并证实这一发现,命名此种病原体为病毒。同年德国科学家Loeffler和Frosch发现家畜口蹄疫的病原体为病毒,揭开了动物病毒学的篇章。
病毒在自然界分布广泛,人与动物、植物、藻类、真菌和细菌都有病毒感染。其中动物病毒种类繁多,多数对宿主有致病作用,引致疫病流行,造成重大损失。例如口蹄疫、流行性感冒、狂犬病等。有的则可引致肿瘤,例如鸡马立克病病毒、禽白血病病毒等。随着时间的推移和技术的进步,不断有新的病毒被发现,例如引致艾滋病(AIDS)的人与动物的免疫缺陷病毒、致人和猪脑炎并死亡的宜麦(Nipah)病毒等。对脊椎动物病毒的研究是整个病毒学研究中涉及面最广、进展最快、最为深入的一个分支。兽医病毒学的研究对象主要为脊椎动物的病毒,包括动物与人共同感染的病毒,同时也涉及低等脊椎动物如鱼类、爬行类及两栖类的病毒,并已交叉渗透到无脊椎动物如甲壳类、贝类及昆虫等的病毒,取得了可喜进展。
第一节 病毒的结构特征
病毒一般以病毒颗粒或病毒子(vlral partlcle或virion)的形式存在,病毒子:一个结构完整功能齐全而又具有传染性的成熟病毒颗粒。
病毒颗粒极其微小,测量单位用nm(1/1000μm),用电子显微镜(电镜)才观察到。最大的病毒为痘病毒(poxvirus),约300nm,最小的圆环病毒(circovlrus)仅17nm。病毒颗粒的形态有多种,多数为球状,少数杆状、丝状或子弹状。有的则表现为多形性,如副黏病毒(paramyxovlrus)和冠状病毒(coronavirus)等。痘病毒为砖状,某些噬菌体为蝌蚪状。
一、结构
完整的病毒颗粒主要由核酸和蛋白质组成。核酸构成病毒的基因组(genome),为病毒的复制、遗传和变异等功能提供遗传信息。由核酸组成的芯髓(core)被衣壳(capsid)包裹,衣壳与芯髓在一起组成核衣壳(nucleocapsid)。衣壳的成分是蛋白质,其功能是保护病毒的核酸免受环境中核酸酶或其他影响因素的破坏,并能介导病毒核酸进入宿主细胞。衣壳蛋白具有抗原性,是病毒颗粒的主要抗原成分。衣壳系由一定数量的壳粒(capsomere)组成。每个壳粒又由一个或多个多肽分子组成。不同种类的病毒衣壳所含的壳粒数目不同,是病毒鉴别和分类的依据之一。
有些病毒在核衣壳外面尚有囊膜(envelope)。囊膜是病毒在成熟过程中从宿主细胞获得的,含有宿主细胞膜或核膜的化学成分。有的囊膜表面有突起,称为纤突(spike)或膜粒(peplomer)。囊膜与纤突构成病毒颗粒的表面抗原,与宿主细胞嗜性、致病性和免疫原性有密切关系。有囊膜的病毒称:为囊膜病毒(enveloped virus),无囊膜的病毒称裸露病毒(naked virus)。
病毒的结构主要是通过电镜观察了解的。近年来,应用X衍射、氨基酸测序结合电脑空间,像模拟技术等,发现了某些在电镜下未曾发现的细微结构,例如微RNA病毒(picornavirus)颗粒表面的沟槽(canyon)或环突(100p)。
二、对称型
根据壳粒数目和排列不同,病毒衣壳结构主要有螺旋状与20面体两种对称类型,少数为复合对称。
1.螺旋状对称(helical symmetry) 壳粒呈螺旋形对称排列,中空,见于弹状病毒(rhabdovirus)、正黏病毒(orthomyxovlrus)和副黏病毒及多数杆状病毒(baculovirus)。
2.20面体对称(icosahedral symmetry) 核衣壳形成球状结构,壳粒排列成20面体对称型式,有20个等边三角形构成12个顶、20个面、30个棱的立体结构。病毒颗粒顶角由5个相同的壳粒构成,称为五邻体(penton),而三角形面由6个相同壳粒组成,称为六邻体(hexon)。大多数球状病毒呈这种对称型,包括大多数DNA病毒、反录病毒(retrovirus)及微RNA病毒等。
3.复合对称型(complex symmetry) 其壳粒排列既有螺旋对称又有立体对称的型式。痘病毒、噬菌体如此。

