第三节 基因的转移与重组
细菌是单细胞生物，以二分裂方式进行无性繁殖，子代只有从一个亲代获得遗传物质，在某种情况下，两个不同性状细菌的基因可以转移到一起，经过基因间的重组 （recombination），形成新的遗传型个体。细菌的基因转移和重组的主要形式有转化、转导、接合、原生质体融合和转染。
一、转化（transformation）
供体菌游离的DNA片段直接进入受体菌，使受体菌获得新的性状，称为转化。转化的发生过程，首先是供体的DNA片段吸附于受体细菌的细胞膜上。这种吸附起先是可逆的，后来则不可逆，细胞膜上的双链DNA分解成单链，与一种特异的蛋白结合，穿入受体菌细胞内，与其DNA发生整合，取代一部分原来的DNA，受体菌由于获得外源的DNA而改变了遗传性状。20世纪20年代发现的肺炎链球菌的转化是经典范例，其方法是将致死小鼠肺炎链球菌杀灭后，加入非致死小鼠的肺炎链球菌培养物中，能够使后者变为致死小鼠的肺炎链球菌。
转化现象无论在革兰氏阳性或革兰氏阴性细菌中都有发生，但不是所有细菌都有转化现象。大多数细菌不能接受外源性DNA，不能将它整合到染色体之中；另外，细菌还能产生内切酶，能识别并破坏进入细胞的外源性DNA。是否发生转化与菌株在进化过程中的亲缘关系有着密切的联系。同时受体菌必须处于感受态（competence）才能转化。感受态：细菌细胞处于可被DNA转化的状态。一些细菌的感受态是由染色体基因控制的，在普通培养的条件下也可表现出来，这类转化称为自然转化（natural transformation）一些细菌在普通培养的条件下不能呈现感受态，必须经过一些处理，如CaCL2处理，才能被转化，称为人工转化（articial transformation），感受态表示细菌具有摄取外源性DNA的能力。
二、转导（transduction）
以温和噬菌体为媒介，把供体菌的DNA小片段携带到受体菌中，通过交换与整合，使受体菌获得供体菌的部分遗传性状，称为转导。获得新遗传性状的受体菌细胞，称为转导子（transductant）。
细菌的转导又分普遍性转导和局限性转导，普遍性转导与温和噬菌体的裂解期有关，局限性转导则与温和噬菌体的溶源期有关：
普遍性转导（general tranduction） 温和噬菌体在裂解期的后期，其DNA已大量复制，与外壳蛋白装备新的噬菌体时，大约105-107分之一的新噬菌体装配错误，将细菌DNA的裂解片段装入噬菌体外壳蛋白中，成为一个完全缺陷的转导性噬菌体（transducing phage）。误被装入的DNA片段可以是供体菌染色体上的任何部分，也可以是质粒DNA。由这种噬菌体介导的转导，称为普遍性转导。当转导噬菌体侵入另一受体菌时，可将错装供体菌DNA片段带入受体菌，出现两种结果，一种是供体菌DNA片段与受体菌的染色体DNA整合，使后者成为遗传性状稳定的转导子，称完全转导；另一种情况是，有一些供体菌的DNA片段不能与受体菌染色体整合，仍保持游离状态，不自身复制，但能转录、翻译和表达性状，称为顿挫转导。
局限性转导（restricted transduction） 为噬菌体所介导的供体菌染色体上个别特定基因的转导。例如λ噬菌体进入大肠杆菌，当处于溶源期时，噬菌体DNA整合在大肠杆菌染色体的特定部位，即在半乳糖苷酶基因（gal）与生物素基因（bio）之间，细菌受紫外线照射或化学因素作用后，λ噬菌体从溶源期进入裂解期，其DNA又从细菌染色体上分离，分离时会有10-6的噬菌体将其本身DNA上的一段留在细菌染色体上，却带走了细菌DNA上两侧的gal或bio基因，这种发生偏差的噬菌体，称为部分缺陷噬菌体，当此噬菌体再次侵入受体菌时，可带入原来供体菌的特定基因gal或bio。
应当注意转导与溶原转换（1ysogenic conversion）两者的差别。后者是指温和噬菌体感染其寄主后，噬菌体基因整合于寄主基因组中，寄主的性状发生变异，它是一种表面上与转导相似但本质却不同的特殊现象。当噬菌体在寄主中消失时，通过噬菌体转换而获得的性状也同时丧失。
三、接合（coniugation）
是两个完整的细菌细胞通过性菌毛直接接触，由供体细菌将质粒DNA转移给受体细菌的过程。接合性质粒有F质粒、R质粒、COL质粒等。
1．F质粒的接合 F质粒通过性菌毛从雄性菌（F+）转移给雌性菌（F—）的过程，称为F质粒的接合。像有性生殖一样，当F+菌与F—菌接触时，F+菌的性菌毛末端可与F—菌表面上的受体结合，结合后性菌毛渐渐缩短，使二菌紧靠在一起，F+菌中F质粒的一股DNA链断开，逐渐由细胞连接处伸入F—菌，继而以滚环模式进行复制。所以在受体菌获得F质粒时，供体菌并不失去F质粒。受体菌在获得F质粒后即变为F+菌，也长出性菌毛。通过接合而转移F质粒的频率可达70%。
2．R质粒的接合 细菌耐药性的产生主要是由于R质粒在菌株间的迅速转移和快速生长繁殖所致。R质粒有两种功能不同的部分组成，一是耐药性转移因子（resistance transfer factor， RTF），其作用类似F因子；另一种是耐药性因子（RF），它决定耐药性。RTF和RF均能自主复制，但是只有两者一起存在时，这个细菌才能将耐药性转移给另一个细菌。R质粒的接合方式类似F质粒的转移方式，先由RTF控制，耐药菌（R+）长出R菌毛，和敏感菌（R—）相接触， RF即由R+菌转移至R—菌内。当RF与F因子一起共存于某个细菌细胞时，有些RF可以阻止F质粒的转移，称为fi+ （fertity inhibition）因子，常见于大肠杆菌和痢疾杆菌；而另一些不阻止F因子转移的RF，称为fi—R因子，常见于沙门氏菌。R质粒不能整合到宿主染色体基因组上，所以它不是附加体，而是一种稳定的质粒。
3．COL质粒的接合 COL质粒控制细菌素的合成，这类质粒很多，有的可以产生性菌毛，在细菌间进行接合转移，称为转移性质粒；有的不能进行在细菌间接合转移，称为非转移性质粒；但当细菌细胞同时具有可转移的质粒如F因子时，则两者可同时发生接合转移。
原生质体融合（protoplastfusion） 通过人为的方法，使遗传性状不同的两细菌细胞的原生质体发生融合，并进而发生遗传重组，以产生同时带有双亲性状的、遗传性稳定的融合子（fusant）的过程，称为原生质体融合。原生质体融合技术是继转化、转导和接合之后一种更加有效的转移遗传物质的手段。
转染（transfection） 受体菌获得从噬菌体而非从其他供体菌提取的DNA的过程，称为转染。因为噬菌体基因组较小，其DNA分离比较方便，因此转染成为研究细菌转化及重组机制的有用工具。另一方面，转染一词更广泛地用于真核生物细胞，其含义有差别，指真核细胞通过病毒感染，获得某一片段DNA或RNA的过程。与原生质体融合一样，转染也是一种人为的手段，通常多用于哺乳动物细胞，往往为了获得重组病毒而设计。
