第三节  细菌的特殊结构

    细菌细胞除上节所述的细胞壁等基本结构外，有的还有荚膜、S层、鞭毛、菌毛、芽胞等具特殊功能的结构，有些与细菌的致病力有关，也有助于细菌鉴定。

一、荚膜（capsule）  

某些细菌在其生活过程中于细胞壁的外周可产生一层包围整个菌体、边界清楚的粘液样物质，称为荚膜。当多个细菌的荚膜融合形成一大的胶状物，内含多个细菌细胞时，则称为菌胶团（zoogloea）。

    荚膜的折光性低，不易用普通染色方法着色，因此普通方法染色后的细菌，在光学显微镜下观察时，可见菌体周围的一层无色透明圈，即为荚膜。如果用荚膜染色法，可以清楚地看见荚膜的存在。荚膜的厚度如在200nm以下，用光学显微镜不能看见，但可在电子显微镜下看到，称为微荚膜（microcapsule）。有些细菌分泌一层很疏松、与周围边界不明显，易与菌体脱离的粘液样物质，则称为粘液层（slimelayer）。有些细菌具有介于荚膜和粘液层二者之间的结构，称为糖萼（glycoca1yx）。

    多数细菌的荚膜主要含多糖类，如猪链球菌，少数则主要含多肽类，如炭疽杆菌，也有极少数细菌两者都有，如巨大芽胞杆菌。荚膜、微荚膜成分具有抗原性，并具有种和型特异性，可用于细菌的鉴定。粘液层的主要成分是纯多糖类。

    荚膜的产生是种的特征，但也与环境条件有密切的关系。如炭疽杆菌等致病菌，常需在动物组织中才能明显地形成荚膜，在人工培养基中，往往不形成荚膜。

    荚膜不是细菌的主要构造，除去荚膜对菌体的生长代谢没有影响，很多有荚膜的菌株可产生无荚膜的变异。荚膜具有保护细菌的功能。可抵抗动物吞噬细胞的吞噬和抗体的作用，从而对宿主具有侵袭力。腐生性细菌的荚膜，有保护细菌免受干燥和其他有害环境因素的影响。此外，荚膜也常是营养物质的贮藏所和废物的排出之处。

二、S层（S-layer）  

S为surface之意，是某些细菌的一种特殊的表层结构，它完整地包裹菌体，由单一的蛋白质亚单位组成，规则排列，呈类晶格结构。以嗜水气单胞菌为例，其S层覆盖了LPS，但菌毛可从晶格的孔隙中伸出。S层是一种最简单的生物膜，其功能除作为分子筛和离子通道外，还具有类似荚膜的保护屏障作用，能抗噬菌体、蛭弧菌及蛋白酶。新近还发现气单胞菌等的S层是一种粘附素，可介导细菌对宿主细胞的粘附以及内化（internalization）进入巨噬细胞等。许多致病菌或致病菌株具有S层结构，如气单胞菌、弯曲菌（Campylobacter）、拟杆菌（Bacteroides）、芽胞杆菌（Bacilus）、立克次体等。

三、鞭毛（nagellum）

 多数弧菌、螺菌、许多杆菌、个别球菌的菌体表面长有或多或少弯曲的细长丝状物，称为鞭毛。鞭毛的直径约5-20nm，长度比菌体长几倍，约5.0-20μm。电镜能直接观察到细菌的鞭毛。细菌经特殊的鞭毛染色法，使染料沉积在鞭毛表面，增大其直径，在光学显微镜下也可看到。鞭毛具有运动功能，将细菌穿刺接种含0.3%-0.4%琼脂的半固体营养琼脂柱中，培养后观察，若穿刺线周围混浊扩散，表明该菌有鞭毛，具有运动力；若穿刺线周围仍透明，不混浊，则表明该菌无鞭毛。

    鞭毛的显微结构由基体、鞭毛钩和鞭毛丝三部分构成。革兰氏阴性和阳性菌的鞭毛的细微结构有些差异。

    鞭毛的成分是蛋白质，由鞭毛蛋白（F1agellin）的亚单位肽聚糖层组成，鞭毛蛋白与动物的肌动蛋白相似，具有收缩性。鞭毛具有抗原性，称为鞭毛抗原或H抗原，不同细菌的H抗原具有型特异性，常作为血清学鉴定的依据之一。

    根据鞭毛的数量和在菌体上的排列可将细菌分为一端单毛菌（monotrichate）、两端单毛菌（amphitrichate）、丛毛菌（lophotrichate） 周毛菌（peritrichate）四类。不少常见的细菌为周毛菌。细菌是否产生鞭毛，以及鞭毛的数目和排列方式，都具有种的特征，可作为鉴定细菌的依据之一。

    鞭毛是细菌的运动器官，鞭毛有规律的收缩，引起细菌运动。许多细菌的运动具有趋向性。运动的方式与鞭毛的排列方式有关，单毛菌和丛毛菌一般呈直线迅速运动，周毛菌则无规律地缓慢运动或者滚动。细菌运动的速度也有差别，最快的是一端单毛菌，每秒钟可达80nm以上。在菌种衰老或处于不适宜的外界环境中（如过高或过低的温度，有害的化学药物等），细菌运动不但缓滞或不能运动，甚至可以抑制细菌形成鞭毛。

    鞭毛与细菌的致病性也有关系。霍乱弧菌等通过鞭毛运动可穿过小肠粘膜表面的粘液层，粘附于肠粘膜上皮细胞，进而产生毒素而致病。

四、菌毛（pilus复数，pili或rimbria，复数firebriae）  

大多数革兰氏阴性菌和少数革兰氏阳性菌的菌体上生长有一种比鞭毛数量多、长度较短、直径较细的毛发状细丝，称为菌毛，又称纤毛或伞毛。菌毛的直径约5-l0nm，长度约0.2-1.5μm，少数达4μm，只能在电子显微镜下才能看见。

    菌毛是一种空心的蛋白质管，由菌毛素（pilin）亚单位组成，每根菌毛的菌毛素多达1 000多个。菌毛具有良好的抗原性。菌毛具有不同类型，分类系统比较复杂，普遍公认的主要有经典分类及Ottow分类两种，经典分类是将菌毛分为普通菌毛和性菌毛两类。前者较纤细和较短，数量较多，每个细菌有50-400条，周身排列；后者较粗、长，每个细菌一般不超过4条。

    性菌毛（sex pi1us）  是由质粒携带的致育因子（F因子）编码产生的，故又称F菌毛。与细菌的接合（conjugation）有关。另外，性菌毛也是噬菌体吸附在细菌表面的受体。

    根据Ottow（1975）提出的标准，可将菌毛分类6类，分别用阿拉伯（或大写罗马）字母表示。其中2型菌毛就是性菌毛。其余均为普通菌毛。在6种菌毛中，只有1型菌毛和4型的名称得到普遍采用。1型菌毛能使菌体自凝，或能凝集某些种类的红细胞，但此种凝集能被甘露糖所抑制，即所谓甘露糖敏感性血凝（mannose sensitive haemagglutionation，MSHA）。病原菌及动物原籍菌可具有1型菌毛。

    4型菌毛具有粘附作用，能使细菌牢固地附着于动物消化道、呼吸道和泌尿生殖道的粘膜上皮细胞上，是公认的毒力因子。4型菌毛有两种存在形式，一种为单个弯曲的菌毛，另一种由数根菌毛相缠成束状，称束状菌毛（bundle forming pili，BFP）。已发现不同种类的细菌如大肠杆菌、嗜水气单胞菌、霍乱弧菌等的BFP具有一定同源性。

菌毛虽然具有重要的生理功能，但是并非细菌生命所必需。在体外培养的细菌，如条件不适宜，未必能产生能检测得到的菌毛。其亚单位蛋白的第一个氨基酸为N甲基丙氨酸。

五、芽胞（spore）  

某些革兰氏阳性菌在一定的环境条件下，可在菌体内形成一个圆形或卵圆形的休眠体，称为芽胞，又称内芽胞（endospore）。未形成芽胞的菌体称为繁殖体或营养体 （vegetativefornl），老龄的芽胞脱离原菌体而独立存在，称为游离芽胞。

    芽胞有较厚的芽胞壁，多层芽胞膜，结构坚实，含水量少，折光性强。应用普通染色法时，不易着色，只有用特别强化的芽胞染色法才能使芽胞着色，一经着色则不易脱色。芽胞的形状、大小、位置随不同细菌而异，具有鉴别意义。例如炭疽杆菌和肉毒梭菌的芽胞均为卵圆形，前者比菌体横径小，位于菌体中央，称为中央芽胞；后者横径比菌体大，位于菌体偏端，称为偏端芽胞，整个菌体呈梭状；破伤风梭菌（C.tetani）的芽胞为圆形，比菌体大，位于菌体末端，称为末端芽胞，呈鼓锤状。

芽胞的结构有多层而且致密，各种理化因子不易透入，芽胞含水量少（繁殖体含水80%，芽胞含水40%），蛋白质受热不易变性。芽胞内含有一种特有的吡啶二羧酸（dipocolinicacd，DPA），与钙结合形成的复合物能提高芽胞的耐热性和抗氧化能力。此外，芽胞内含一类特殊蛋白质，称为酸溶性芽胞小蛋白（small acid so1uble spore proteins，SASPs），与芽胞芯髓内的DNA紧密结合，使之免受辐射、干燥、高温等破坏，在萌发时则作为碳源和能源。一般的细菌繁殖体经100℃煮沸30min可杀死，但形成芽胞后，可耐受100℃数小时。杀灭芽胞的可靠方法是干热灭菌或高压蒸气灭菌。由于芽胞的抵抗力很强，评价消毒剂的作用一般以能否杀灭芽胞为标准。

    细菌一般在营养不足时形成芽胞，并受菌体内基因的控制。以枯草杆菌（Bacillus  subtilis）为例，芽胞形成过程需要8h，受到多达200个基因的调控，合成若干种类的蛋白质，有的功能是终止繁殖体的代谢，有的则是芽胞所必需。芽胞是细菌抵抗外界不良环境，保存生命的一种休眠结构。当恢复适宜的环境条件时，芽胞萌发成新的营养体。炭疽杆菌的芽胞在污染的土壤中数十年仍能萌发。