第二节 细菌的基本结构
细菌细胞虽小,但均具有细胞壁、细胞膜、细胞质、核体等基本结构。
一、细胞壁(cell wall)
细胞壁在细菌细胞的外层,是一层无色透明、坚韧而具一定弹性的膜。用革兰(Gram)染色法染色,可以将细菌分为革兰阳性菌和革兰阴性菌两大类,它们的细胞壁结构和化学组成各有不同,电镜图像也有差别。革兰氏阳性菌的细胞壁较厚,约15-80nm,其化学成分主要是肽聚糖(peptidoglycan),占细胞壁总成分的40%-95%,形成15-50层的聚合体。此外,还有磷壁酸、多糖、蛋白质(如金黄色葡萄球菌的A蛋白,A群链球菌的M蛋白)等。磷壁酸是革兰阳性菌特有的成分,是特异的表面抗原。它带负电荷,能与镁离子结合,以维持细胞膜上一些酶的活性。此外,它对宿主细胞具有粘附作用,是A群链球菌的毒力因子;或为噬菌体提供特异的吸附受体。
革兰氏阴性菌的细胞壁较薄,约10-15nm,其结构和成分较复杂,由外膜和周质间隙组成。外膜由脂多糖、磷脂、蛋白质和脂蛋白等复合构成,周质间隙是一层薄的肽聚糖,约仅占细胞壁的10%-20%。脂多糖(1ipopolysaccharide,LPS) 为革兰阴性细菌所特有,位于外壁层的最外层,厚约8-10nm。由类脂A,核心多糖和侧链多糖三部分组成,其中的类脂A是革兰氏阴性菌内毒素的主要成分。是内毒素的主要毒性成分,发挥多种生物学效应,能致动物体发热,白细胞增多,直至休克死亡。各种革兰氏阴性菌类脂A的结构极相似,无种属特异性。
细胞壁的功能:维持细菌外型,细菌之所以呈球状、杆状和螺旋状是由细胞壁的形状决定的;保护细菌耐受低渗环境,细菌细胞质内含有大分子营养物质和高浓度的无机盐,渗透压约为50万-250万Pa,因有细胞壁菌体不会破裂;阻挡对细菌有害的物质进入菌体;维持菌体内外离子平衡;参与细菌的正常分裂;并与细菌的致病性、抗原性、对噬菌体与药物的敏感性及革兰氏染色特性等密切相关。
细菌细胞壁的化学组成及结构与细菌对某些药物的敏感性也有关。革兰氏阴性菌细胞壁的结构和组成比革兰氏阳性菌复杂,所以一般来说,革兰氏阴性菌对多种抗菌药物具有抵抗力,而革兰氏阳性菌则比较敏感,例如青霉素,革兰氏阳性菌比革兰氏阴性菌敏感。
二、细胞膜(cell merebrane)
又称细胞质膜(cytoplasmic membrane)。位于细胞壁内面,包围在细胞质的外面,是一层富有弹性的半透性薄膜。将细菌用高渗溶液处理,使细胞质与细胞壁分离,在光学显微镜下可以观察到它的存在。用电子显微镜观察,可见细胞膜的内外两层是电子稠密层,中间一层是电子透明层,整个厚度约5-10nm。重量占菌体干重的10%左右。细胞膜的主要化学成分是磷脂和蛋白质,亦有少数碳水化合物和其他物质。磷脂约占细胞膜干重的20%-30%,蛋白质占55%-75%,碳水化合物占2%左右,其结构基本上同于真核细胞膜的液态镶嵌结构。
细菌细胞膜的功能也与真核细胞膜相似。膜上分布有许多酶,例如β半乳糖苷酶、ATP酶及各种合成酶等,进行细胞内外的物质转运、交换,维持细胞内正常渗透压,合成细胞壁、荚膜的各组分,着生鞭毛,并供应细菌运动所需能量等作用。细胞膜受到损伤,细菌将死亡。
三、间体(mesosome)
是细胞膜凹入细胞质内形成的一种囊状、管状或层状的结构。革兰氏阳性菌较为常见。其功能与真核细胞的线粒体相似,与呼吸有关,并有促进细胞分裂的作用。
四、核体(nuclearbody)
细菌为原核微生物,其基因组DNA无核膜包围,分布于细胞质内,称核体或拟核 (nuc1eoid)。核体常被细胞质中大量的RNA掩盖,需用RNA酶将RNA水解,以特殊的Feulgen法染色,才可在光学显微镜观察,核体在细胞质中心或边缘区,呈球状、哑铃状、带状、网状等形态。
细菌核体是一个共价闭合、环状的双链大型DNA分子。例如大肠杆菌的核体DNA分子,分子量约3×109,约有5×06个碱基对,含3000-5000个基因。细菌的DNA无蛋白质相结合,依赖促旋酶(gyrase)形成超螺旋结构。核体仅在复制的短时间内为双倍体,一般均是单倍体。核体的功能:含细菌的遗传基因,控制细菌的生长繁殖和遗传变异。
五、细胞质(cytoplasm)
细菌细胞膜内包围的、除核体以外的所有物质,是一种无色透明、均质的黏稠胶体。主要成分是水、蛋白质、脂类、多糖类、核糖核酸和少量无机盐类等,具有明显的胶体性质。细胞质功能:是细菌进行营养物代谢以及合成核酸和蛋白质的场所,在细胞质内含有各种酶系统,还有核糖体、质粒、包含体、气泡等内含物
六、核糖体(ribosome)
核糖体又名核蛋白体主要集中在细胞浆中,是一种由核糖核酸(rRNA)与蛋白质组成的小颗粒,数目随细菌生长阶段而异,生长旺盛时,有些细菌可达15000个。核蛋白体是细菌合成蛋白质的地方,其合成蛋白质的作用与真核细胞的核糖体相同,但细菌核糖体与人和动物核糖体的蛋白亚基结构不同,所以,红霉素、链霉素等药物可与细菌核糖体的蛋白亚基结合,破坏细菌蛋白合成,杀死细菌,而不与人和动物细胞中的核糖体蛋白亚基结合,故不会伤害人和动物细胞。
质粒(plasmled):有的细菌还有核染色体外的游离的小型双股DNA分子,称为质粒(plasmid)。质粒通常是一小段双股环状DNA,但也有呈线状的,其大小约2.2-210kb,为核体DNA的1%左右。质粒DNA包含一些细菌非生命生存所必要的基因,控制产生菌毛、毒素、耐药性和细菌素等遗传性状。质粒可以自我复制、遗传,有的能与核体DNA整合而又分离,有的能通过细菌的直接接触传递给另一个菌体。质粒DNA可与外来基因重组,所以在分子生物学技术中被广泛用作基因重组的载体。
质粒能独立复制,随宿主分裂传给子代菌体。有些质粒能与核体DNA整合或脱离,这类质粒又称为附加体 (episome)。质粒具有与外来DNA重组的功能,所以在基因工程中被广泛应用作载体。

