第二节  作物与光的关系

从作物栽培的角度来说，光照强度、日照长度和光谱成分都与作物的生长发育有密切的关系，并对作物的产量和品质产生影响。

一、光对作物的生态作用

    (一)光照强度与作物

1.光照强度与作物生长

光照强度对作物生长及形态建成有重要的作用。因为光是作物进行光合作用的能量来源，光合作用合成的有机物质是作物进行生长的物质基础。细胞的增大和分化，作物体积的增长、重量的增加都与光照强度有密切的关系。光还能促进组织和器官的分化，制约器官的生长发育速度；植物体各器官和组织保持发育上的正常比例，也与一定的光照强度有关。例如，作物种植过密，株内行间光照就不足，由于植株顶端的趋光性，茎秆的节间会过分拉长，这样一来，不但影响分蘖或分枝，而且影响群体内绿色器官的光合作用，导致茎秆细弱而倒伏，造成减产。

2.光照强度与作物发育

光照强度也影响作物的发育。作物花芽的分化和形成即受光照强度的制约。通常作物群体过大，有机营养的同化量少，花芽的形成也减少，已经形成的花芽也由于体内养分供应不足而发育不良或早期死亡。在开花期，如果光照减弱也会引起结实不良或果实停止发育，甚至落果。例如，棉花在开花、结铃期如遇长期阴雨天气，光照不足，影响碳水化合物的制造与积累，就会造成较多的落花落铃。

3.光照强度与光合作用

作物进行光合作用生产有机物质，必须在一定范围的光照强度下才能进行。作物对光照强度的要求通常用“光补偿点”和“光饱和点”表示。夜晚，光在零点，作物只有呼吸消耗，没有光合积累，光合速率为负值。随着光照强度的增强，C0₂的吸收逐渐增加，在一定的光照强度下，实际光合速率和呼吸速率达到平衡，表观光合速率等于零，此时的光照强度即为光补偿点。随着光照强度的进一步增强，光合速率也逐渐上升，当达到一定值之后，光合速率便再不受光照强度的影响而趋于稳定，此时的光照强度叫做光饱和点。光补偿点和光饱和点分别代表光合对光强度要求的低限与高限，也分别代表光合对于弱光和强光的利用能力，可作为作物需光特性的两个重要指标。根据这些指标可以衡量作物的需光量。

常见作物的光饱和点，小麦2.4万～3.0万米烛光，棉花7万～8万米烛光，玉米10万米烛光，水稻4万米烛光，甘薯、马铃薯、烟草3万米烛光，大豆2.1万米烛光。常见作物的光补偿点：玉米2000～2400米烛光，棉花1000～1400米烛光，小麦、水稻、谷子1000米烛光，大豆750米烛光。以上数据是单叶测定的结果，群体条件下可能有所变化。在作物群体内，上中、下部的光照强度有很大差异，在夏季晴天中午前后，群体冠层顶部的光照强度可高达10万～12万米烛光，但在某些作物群体的中下部；特别是下部所得到的光照强度也可能在光补偿点以下，所以常常需要通过种植密度和种植方式来调控作物群体内部的光照强度。

在作物生产上，常根据作物对光照强度要求的特点，采取适当措施，来提高产量和品质。例如有些光饱和点较低的作物，在较低的光照强度下，仍能正常进行光合作用，形成较多光合产物，如大豆、马铃薯，便可在一些高秆作物(玉米、高粱等)行间间作。种植麻类作物时，一般要求种得密一些，使行、株间的枝叶相互遮荫，促进植株往高生长，抑制分枝，这样有利于多收麻皮，提高品质。

    (二)日照长度与作物（第二章已讲过，略）

(三)光谱成分与作物

作物生长在田间，其冠层顶部接受的是完全光谱，图4～5中示出射到地表的太阳光谱中能量(E)的分布，光谱中的不同成分对作物生长发育和生理功能的影响是不一样的。在光合作用中，作物并不能利用光谱中所有波长的光能，只是可见光区(390～760nm)的大部分光波能被绿色植物所吸收，用于进行光合生产，所以通常把这部分辐射称为光合有效辐射。光合有效辐射约占太阳总辐射量的40%～50%左右。荷兰一个研究植物的委员会(1951)把太阳辐射对植物的效应，按波长划分为8个光谱带，各个光谱带对植物的影响大不相同。＞0.72μm的大致相当于远红光，0.71～0.61μm为红、橙光，0.6l～0.5lμm为绿光，0.5l～0.40μm为蓝、紫光。

红光有利于碳水化合物的合成，蓝光则对蛋白质合成有利。紫外线照射对果实成熟起良好作用，并能增加果实的含糖量。研究光质对烟叶生长、碳氮代谢和品质的影响的结果表明，增加红光比例对叶面积的增大有一定的促进作用，净光合速率增加，叶片总碳、还原糖含量增高，总氮、蛋白质含量下降，碳代谢增强，C/N明显增加；增加蓝光比例对叶片生长具有一定的抑制效应，但可使叶片加厚，净光合速率降低，使叶片总氮、氮白质、氨基酸含量提高，使氮代谢增强，C/N降低。研究蓝光对水稻幼苗光合作用的影响的结果表明，与白光处理相比，蓝光处理水稻幼苗的总叶绿素含量，叶绿体光合磷酸化及光合速率下降。蓝光处理降低水稻幼苗光合速率的原因，除蓝光诱导叶绿素合成的效率较低及降低了叶绿体光合磷酸化速率外，可能还与蓝光促进了水稻幼苗的光呼吸速率有关。

高山、高原上栽培的作物，由于接受青、蓝、紫等短波光和紫外线较多，一般植株矮，茎叶富含花青素，色泽较深。研究青藏高原地区的光质对高原春小麦生长发育、光合速率和干物质含量的影响，丰富的蓝紫光是高原春小麦屡出高产纪录的重要生态因素之一。

作物总是以群体栽培的，阳光照射在群体上，经过上层叶片的选择吸收，透射到下部的辐射以远红光和绿光偏多，在单作群体中，各层叶片的光合效率和产品品质是有差别的。在高矮秆作物间作的复合群体中，矮秆作物所接受光线的光谱成分与高秆作物是不尽相同的。

不同的光谱成分对作物生育有不同的影响。根据这一道理，通过有色薄膜改变光质以影响作物、蔬菜的生长，一般都能起到增加产量、改善品质的效果。如用浅蓝色薄膜育秧与用无色薄膜相比，前者秧苗及根系都较粗壮，插后成活快，分蘖早而多，生长茁壮，叶色浓绿，鲜重和干重都有增加，这是因为浅蓝色的薄膜可以大量透过光合作用所需要的380～760nm波长的光，因而有利于作物的光合过程和代谢过程。

二、作物对光的吸收转化与产量

(一)作物对光能的利用（第三章已讲过，略）

(二)改善光合性能是作物增产的根本途径

1.光合性能的概念及其与产量的关系  

作物生产的光合产物的多少取决于光合面积、光合能力与光合时间3项因素，而能否积累或积累多少，则还与光合产物的消耗有关。至于最后产品器官发达与否，比重多大，即经济产量高低，还要看光合产物的分配利用情形。

作物的经济产量主要决定于5个方面：即光合面积、光合能力、光合时间、光合产物的消耗和光合产物的分配利用。我们把这5个方面称为光合性能。光合性能是决定作物产量高低和光能利用率高低的关键。一般凡是光合面积适当大、光合能力较强，光合时间较长，光合产物消耗较少，分配利用较合理的就能获得较高的产量。一切增产措施，归根到底，主要是通过改善光合性能而起作用的。

2.光合性能的基本规律及其调节

(1)光合面积  光合面积即绿色面积，主要是叶面积。在一般情况下，这是光合性能中与产量关系最密切、变化最大而同时又是最易控制的一个方面。许多增产措施，包括合理密植和合理肥水技术之所以能显著增产，主要在于适当地扩大了光合面积。在讨论光合面积时，应该从它的组成、大小、分布与动态几方面进行分析。

组成：光合面积主要是叶面积，但有些作物，其他绿色面积所占比例很大，有的光合能力也较强，不应忽视。例如，烟草叶面积占90%以上；棉花的苞叶及铃占12%以上，茎占10%左右，比例也不小；小麦抽穗后叶只占l/3左右，茎、鞘及穗占2/3，光合能力也较强、愈到后期，叶的比例愈少。因此，必须充分考虑对这些部分的利用。

大小：由于叶片是光合的主要器官，叶面积过小肯定不会获得高产。在群体条件下，叶面积的大小以叶面积指数表示。一般低产田作物产量之所以较低，主要原因就是由于叶面积过小。但叶面积过大，特别是种植密度较大时，必然会导致株间遮荫，反过来影响光合能力，这样产量也不会很高，有些作物(如烟草)还会影响品质。叶面积大小可以通过肥、水、光加以调节。一般氮肥和水分较多而光照较弱时，叶片通常较薄而大。

分布：为了减少叶面积过大与株间光照之间的矛盾，需要考虑叶的空间分布与角度，这就是有关“株型”的问题。一般上层叶片应比较挺立，以便减轻对下部的遮光；而下部叶片宜近于水平，以便能充分吸收从上面透进来的弱光，紧凑型玉米就具有这样的株型。株型紧凑，在适当增加密度的情况下，群体内仍通风透光良好，有利于增加生物产量和经济产量。

动态：为了使作物一生中经常有足够的光合面积，以充分吸收利用光能，前期群体叶面积应较快扩大，后期则需防止过早衰老枯黄。一、二年生的作物，苗期生长较慢且时间较长，前期叶面积过小，造成光能利用上的很大损失。要改变这种局面，可用间作、套种的方法，用种肥、苗肥等办法促进前期生长。但在丰产田中，苗期叶面积发展过快过大，中后期易于郁闭，这是值得注意的。

(2)光合能力  光合能力的强弱一般以光合速率和光合生产率为指标。光合速率通常用单位叶面积在单位时间内同化CO₂的数量(mgCO₂/dm²·h)来表示。光合生产率亦称净同化率，通常用每平方米叶面积在较长时间内(一昼夜或一周)增加干重的克数(g干物质/m²叶·日)表示。干物质生产主要依靠光合作用这个事实往往会导致一种似是而非的逻辑推理，似乎净同化率提高了，产量必然也提高。其实这种理解是不确切的。早在1947年D.J.Watson就发现，同一作物在不同年份在相同环境下栽培，叶面积的变异比平均净同化率的变异大得多。作物产量因叶面积增大而提高，却与平均净同化率无显著相关。这是为什么呢?

原来，净同化率是一定时间内植株总干物质的积累量被该时段内叶面积的平均值除所得的商。这个商在低密度下和叶面积指数小时是比较高的，当密度增加和叶面积指数增大时，干物质生产相应提高，这是理所当然的，但此时若进行测定，这个商却往往是低的。因此，只有在种植密度或叶面积指数相同的情况下，测定净同化率，其高低才有可比性。关于这一点，初学者常常是不易理解，却又必须理解的。影响光合能力的因子如下：

光：光强度对光合能力的影响很大，虽然在正常条件下，自然光强超过光合的需要，但在丰产栽培条件下，常常由于群体偏大而影响通风透光。中下部叶片常因光照不足而影响光合。在生产上必须对光强度进行合理调节，以便提高光能利用率而获得高产。作物群体的光补偿点和光饱和点都比单叶高，这是因为各个体的相互遮光，且呼吸消耗比例增大的缘故。在密度较高时，中下部叶子常常较早黄枯，主要与光照接近补偿点而无法维持营养有关。为了提高光能利用率和适应密植高产的需要，希望能提高作物植株上部或外围叶片的光饱和点及光饱和时的光合速率，而降低下部或内部叶片的光补偿点，为此，除选用适当的品种外，适宜的温度、光照、充足的CO2和肥水，能在一定程度上提高光饱和点和光饱和时的光照强度，降低光补偿点。

生产上还应根据作物的需光特性而进行适当调节。例如采用合理的种植方式和适当的行向，可以改善受光条件，提高光能利用率。高矮作物间作，或加大行距、缩小株距等，都能有效地改善光照条件。

CO₂：光合所需CO₂主要由叶从空气中吸收。空气中CO2浓度按体积计算，一般为0.03%左右，不能满足作物进行强盛光合所需。已知当CO₂浓度降到一定限度时，叶子进行光合所吸收的CO₂和呼吸作用释放的CO₂相等，这一浓度称为C0₂补偿点。CO₂浓度大于这一限度，光合直线上升，当达到一定范围后光合增强渐慢，最后达到另一限度，光合不随CO₂的增加而增强，甚至减弱，这一限度的CO₂浓度称为C0₂饱和点。研究指出，小麦、亚麻、甘蔗等作物的CO₂饱和点约在0.05%～0.15%之间；甜菜、紫花苜蓿、马铃薯等，C0₂浓度在正常浓度4～5倍范围内，光合大体上能成比例地增强。对大多数作物来说，CO₂增高至0.3%时已超过饱和点，浓度更高时则易发生毒害。

667m²生长茂盛的作物，为了顺利进行光合，每天要从空气中吸收约40kg的CO₂，即相当于其上100m以内空间的全部C0₂量。在迅速进行光合时，作物株间C0₂浓度可降至0.02%，个别叶子附近可低至0.01%。在光照和肥水充足、温度适宜而光合旺盛期间，CO₂的亏缺常是光合的主要限制因子。如能人工补充CO₂，就可大大促进光合，提高产量。目前主要用于温室。大田作物增施CO₂有一定困难，但是增施有机肥料和适当灌溉，结合补充适量N、P、K化肥，对促进土壤呼吸，补充C0₂有很大意义。

温度：大多数温带作物能进行光合的最低温度约为0～2℃，在10～35℃范围内可以正常进行光合，而最适点约在25℃左右，温度过高，光合便开始下降。这是因为在高温下呼吸大为增强，酶加速钝化，叶绿体受到破坏，净光合迅速减弱的结果。中国科学院上海植物生理研究所的研究证明，小麦在上海和青海两地区，光合最适温度均在20～28℃，超过这一范围，光合明显下降。他们的资料还表明，小麦在抽穗到成熟阶段光合能力的变化与温度有很大关系。上海地区的小麦，光合速率较低，由于高温影响，在开花后即迅速减弱，到成熟期光合已很小，所以粒重较轻，产量较低；青海省气候特殊，白天光照强而温度不高，昼夜温差较大，叶功能期长，光合能力强，光合日变化不大。呼吸消耗较少，灌浆期较长，所以籽粒较重，产量也高。但应指出C₄植株的光合适温比一般C₃植物高，在30～40℃。

肥水：肥水能促进代谢，提高光合能力，因为叶肉细胞脱水时，会引起原生质的胶体变性，C0₂扩散过程和酶的活动都受抑制，呼吸和水解过程加强，物质的运输受阻，这些变化都会导致光合减弱。肥料中各种矿质元素对光合能力的影响也很大，N能促进叶绿素、蛋白质及酯类的合成，并使光合产物及时被利用，以免堆积过多而抑制光合的顺利进行；P是许多代谢过程不可缺少的；K主要影响原生质的胶体特性，使光合能在较好的内在条件下进行，同时还能促进光合产物的运输、转化及酶的活动；Mg是叶绿素的成分和酶的活化剂。以上元素缺乏都会影响光合。肥水充足可延长光合时间，防止光合“午休”，有利于光合产物的积累，还能促进光合产物向产品器官输送。

(3)光合时间  当其他条件相同时，适当延长光合时间，会增加光合产物，对增产有利。光合时间主要决定于一天中光照时间的长短、昼夜比例和生育期的长短。温室进行补充光照，人工延长光照时间，能使作物增产。条件许可时，适当选用生长期较长的晚熟品种，一般都能增产。早播、早栽、套种以及夏玉米和棉花育苗移栽等，也是能延长光合时间以达增产的有效途径。从作物本身考虑，光合时间与叶片寿命及一天中有效光合时数有关。生育后期叶子早衰，光合时间减少，对产量影响很大。早衰对经济产量的影响比对生物产量的影响更大，因为贮藏养料的积累，主要在生长后期，马铃薯块茎中的贮藏养料几乎全是在最后三十多天中积累起来的。水稻、小麦籽粒中的干物质，主要也是在抽穗后产生的。所以生产上应当特别重视后期光合能力的维持、努力防止早衰。

(4)光合产物的消耗  呼吸消耗是光合性能中唯一与产量呈负相关的因素，应尽量减少。由于呼吸消耗有机物(主要是碳水化合物)，而且无时不在进行，所以消耗量相当大。据计算，一昼夜作物全株的呼吸消耗约占光合生产的20%～30%。在光合不能顺利进行时，呼吸消耗相对增大。呼吸虽然消耗有机物，但在氧化分解过程中，却能把有机物中贮存的能量转入腺昔三磷酸(ATP)中，再用到物质合成、转化、植株生长、运动等各种耗能的生命活动中去。此外在呼吸分解过程中，所产生的具有高度生理活性的中间产物(主要是许多有机酸)是合成许多重要有机物(包括蛋白质、核酸)的原材料。由此看来，呼吸消耗不仅是不可避免的，而且也是必要的。但呼吸过强，消耗过多，则对生产不利。要想减少呼吸消耗，主要靠调节温度不使之过高，避免干旱，建立合理的群体结构，改善田间小气候等。

总的看来，光合性能的各个方面，有特殊的作用，也都有增产潜力可挖，所以都应予以重视。但是各个方面既相对独立，又密切相关。光合面积必须与光合能力、光合时间结合起来考虑，才能正确判断它对增产是否有利。单纯地追求增大光合面积，可能带来事与愿违的后果。在当前的生产实践中，一般大田生产应以适当扩大光合面积为主，防止后期早衰，以适当延长光合时间；而丰产栽培田则应注重提高光合能力和改善光合产物的分配利用。