一 中间丝——形态、结构与组成
1. 中间丝又称中间纤维(intermediate filament, IF)直径10 nm左右的绳索状结构,介于微丝(7 nm)和微管(24 nm)之间,中间丝是最稳定的细胞骨架成分,围绕着细胞核分布,成束成网,并扩展到细胞质膜,与质膜相连结,主要起支撑作用。
2. 中间丝蛋白的氨基酸序列、基因结构、组装特性以及在发育过程的组织特异性表达模式,中间丝分为6种类型。
3. 中间丝蛋白分子由一个310个氨基酸残基形成的高度保守的α螺旋杆状区,是中间丝的重要结构特征。在α螺旋区的氨基酸序列严格按照每组7个氨基酸(a~g)重复排列,其中a和d为亲水性氨基酸。两端非螺旋化的球形头部(N端)、尾部(C端)构成,氨基酸序列在不同类型的中间丝中变化较大。
二 中间丝——组装
①两条中间丝多肽链形成超螺旋二聚体 (同型或异型);
②两个二聚体反向平行以半交叠方式构成四聚体(tetramer),可能是中间丝解聚的最小结构单位;
③四聚体首尾相连形成原纤维(protofilament);
④8根原纤维构成直径10 nm圆柱状的纤维。
三 中间丝——中间丝结合蛋白
中间丝结合蛋白(intermediate filament associated protein, IFAP)在结构和功能上与中间丝有密切联系,但本身不是组分,在其上或两端紧密或松散结合,可能作为调节者。
确定IFAP的标准:①在细胞内与中间丝共分布;②抗高盐与非离子去垢剂抽提,与中间丝共同分离;③与中间丝经历相同的解聚和重装配周期;④在体外能与中间丝结合。
已分离了大约15种IFAP,如①filaggrin,使角蛋白纤维聚集; ②plectin蛋白,在中间丝、微管及微丝间形成横桥;③IFAP300,将中间丝锚定在桥粒上;④BPAG1,定位于内侧桥板。
IFAP的特性:①已经分离的IFAP具有中间丝类型特异性;②IFAP的表达有细胞专一性;③不同的IFAP可存在于同一个细胞中,与不同的中间丝组织状态相联系;④在细胞中某些IFAP的表达与细胞的功能和发育状态有关。
四 中间丝——功能
一般认为中间丝在细胞质中起支架作用,并与细胞核定位有关。
此外,有以下几方面:- 增强细胞抗机械压力的能力 - 角蛋白(keratin filament)纤维参与 桥粒的形成和维持- 结蛋白纤维是肌肉Z线的重要结构 组分,对于维持肌肉细胞的收缩装 置起重要作用- 神经元纤维在神经细胞轴突运输中 起作用- 参与传递胞内机械的或分子的信息- 中间丝与mRNA的运输有关。