一 溶酶体
1 溶酶体的结构
溶酶体(lysosome)是由单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器,主要功能是进行细胞内的消化作用,在维持细胞正常代谢活动及防御等方面起着重要作用
溶酶体的标志酶:酸性磷酸酶(acid phosphatase)
具有异质性,形态大小及内含的水解酶种类都可能有很大的不同。根据完成其生理功能的阶段分为:
(1)初级溶酶体(primary lysosome)
呈球形,直径约0.2 ~ 0.5μm,膜厚7.5 nm。
膜成分与其他生物膜不同:
①嵌有质子泵,将H+泵入溶酶体,形成和维持酸性内环境
②有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运
③膜蛋白高度糖基化,可能有利于防止自身膜蛋白的降解
内含大量酸性水解酶,无明显颗粒,最适pH为5,pH至7左右时,水解酶将失活。
(2)次级溶酶体(secondary lysosome)
是初级溶酶体与胞内的自噬泡或异噬泡、胞饮泡或吞噬泡融合形成的复合体。
分为自噬溶酶体(autophagolysosome)和异噬溶酶体(phagolysosome)。
含有水解酶作用的底物,包括多种生物大分子、颗粒性物质、线粒体等细胞器乃至细菌等。
形态不一,直径几个微米
(3)残余小体(residual body)或后溶酶体(postlysosome)
又称后溶酶体,已失去酶活性,仅余留下未消化的残渣,可通过类似胞吐的方式将内容物排出细胞,也可能留在胞内逐年增多。
2 溶酶体的功能
(1)清除无用生物大分子、衰老细胞器及衰老损伤和死亡细胞
(2)防御功能:某些特殊细胞识别并吞噬入侵的病毒或细菌,在溶酶体作用下杀死并进一步降解(病原体感染刺激单核细胞分化成巨噬细胞而吞噬、消化)
(3)作为细胞内的消化“器官”为细胞提供营养
-降解内吞的血清脂蛋白,获得胆固醇等营养成分
-单细胞真核生物靠吞噬细菌和某些微生物而生存
-饥饿时分解细胞内的生物大分子以保证所需能量
(4)在分泌腺细胞中,溶酶体可能参与分泌过程的调节
(5)参与清除赘生组织(蝌蚪尾巴)或退行性变化(哺乳动物断奶后的乳腺细胞)
(6)受精过程中的精子的顶体(acrosome)反应
3 溶酶体的发生
•初级溶酶体在高尔基体的trans面以出芽方式形成:
粗面内质网上合成溶酶体酶
→进入内质网腔进行N-连接的糖基化修饰
→进入高尔基体Cis面膜囊
→N-乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶识别溶酶体酶信号斑
→将N-乙酰葡糖胺磷酸转移在1~2个甘露糖残基上
→进入高尔基体在中间膜囊
→磷酸葡萄糖苷酶切去N-乙酰葡糖胺形成M6P配体
→与trans膜囊和TGN上的受体结合
→选择性地包装,出芽形成运输小泡
→与胞内体融合形成前溶酶体
→M6P受体分离并返回高尔基体,形成初级溶酶体
二 过氧化物酶体
1 过氧化物酶体的结构
过氧化物酶体(peroxisome)又称微体(microbody),是单层膜围绕的、内含一种或几种氧化酶类的细胞器
根据酶活性不同分为两类:①过氧化物酶体,动植物细胞中普遍存在;②乙醛酸循环体 (glyoxysome),
仅见于植物的某些细胞
2 过氧化物酶体的功能
动物细胞(肝细胞或肾细胞)中过氧化物酶体可氧化分解血液中的有毒成分,起到解毒作用
过氧化物酶体中常含有两种酶:
①依赖于黄素(FAD)的氧化酶,将底物氧化形成H2O2
②过氧化氢酶,将H2O2分解,形成水和氧气
过氧化物酶体分解脂肪酸等高能分子直接向细胞提供热能
在植物细胞中过氧化物酶体的功能:
①在绿色植物叶肉细胞中,催化CO2固定反应副产物的氧化,即所谓光呼吸反应
②乙醛酸循环的反应,种子萌发时,过氧化物酶体降解储存的脂肪酸→乙酰辅酶A →琥珀酸→葡萄糖
3 过氧化物酶体的发生
组成过氧化物酶体的蛋白均由核基因编码,主要在细胞质基质中合成,然后转运到过氧化物酶体中
蛋白分选的信号序列(Peroxisomal-targeting signal, PTS):
-PTS1为Ser-lys-leu,多存在于基质蛋白的C端
-PTS2为Arg/Lys-Leu/lle-5X-His/Gln-leu,位于基质蛋白的N端
-过氧化物酶体膜上存在几种可与信号序列相识别的受体蛋白
过氧化物酶体的膜脂可能在内质网上合成后转运而来
过氧化物酶体在细胞分裂时,以分裂方式传给子代细胞,在子代细胞中尚需进一步装配形成成熟的细胞器