一 高尔基体的形态结构

1898年，意大利医生Camill Golgi在猫头鹰神经细胞内观察到一种网状结构，命名为内网器(internal reticular apparatus)，后称为高尔基体(Golgi body)，又称高尔基器(Golgi apparatus)，高尔基复合体(Golgi complex)。

高尔基体不仅存在于动植物细胞，也存在于原生动物和真菌细胞。

1 电镜下的结构特征

主体结构：由一些(常常4～8个) 排列较为整齐的扁平膜囊堆叠在一起，扁囊多呈弓形，也有的呈半球形或球形，直径多在1μm左右，扁囊之间约15～30 nm。

周围有大量大小不等的囊泡结构。

2 具有极性

在细胞中有较恒定的位置与方向，物质从一侧进入，从另一侧输出。

靠近细胞核的一面，扁囊弯曲呈凸面，称形成面(forming face)或顺面(cis face)。

面向细胞质膜的一面常呈凹面，称成熟面(mature face)或反面(trans face。

（1）顺面膜囊(cis Golgi)及顺面网状结构(cisGolgi network, CGN)

         位于高尔基体顺面最外侧的扁平膜囊称为cis膜囊，是中间多孔而呈连续分支状的管网结构。

         CGN膜厚约6 nm，比其他部位略薄，与内质网膜厚度接近。

          CGN接受来自内质网新合成的物质，将其分类后大部分转入高尔基体中间膜囊，小部分蛋白质与脂质再返回内质网。

          CGN区域还具有其他生物活性，如蛋白丝氨酸残基发生O-连接的糖基化、跨膜蛋白的酰基化、日冕病毒的配。

（2）中间膜囊(medial Golgi)

         由扁平膜囊与管道组成，形成不同间隔，但功能上是连续的、完整的膜囊体系

         多数糖基化修饰、糖脂的形成以及与高尔基体有关的多糖的合成都发生于此

         扁平膜囊具有很大的膜表面，从而大大增加了进行糖的合成与修饰的有效面积

（3）反面膜囊(trans Golgi)及反面网状结构(trans Golgi network, TGN)

        TGN位于反面最外层，与反面的扁平膜囊相连，呈管网状，另一侧伸入反面的细胞质中，有囊泡相连

        不同细胞中TGN的形态结构差别很大，细胞化学特征也不同，TGN的pH可能比高尔基体其他部位低

        TGN的主要功能
        - 参与蛋白质的分类与包装，最后从高尔基体中输出
        - 某些“晚期”的蛋白质修饰，如唾液酸化、蛋白质酪氨酸残基的硫酸化及蛋白原的水解加工
        - 在蛋白质与脂质转运中起“瓣膜”作用，保证单方向转运

（4）周围囊泡

高尔基体周围常常有大小不等的囊泡

顺面一侧的囊泡可能是内质网与高尔基体之间的运输小泡，称为ERGIC(endoplasmic reticulum-Golgiintermediate compartment)，或称VTCs(Vesicular-tubular clusters)

反面一侧可见到体积较大的分泌泡与分泌颗粒，将经过高尔基体分类与包装的物质运送到细胞特定的部位

（5）电镜细胞化学

嗜锇反应，高尔基体cis面膜囊被特异染色

焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)细胞化学反应，可特异显示trans面的1～2层膜囊

胞嘧啶单核苷酸酶(CMP酶)细胞化学反应，显示靠近trans面的膜囊状和管状结构。CMP酶也是溶酶体的标志酶

烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶)细胞化学反应，显示中间扁平囊。

二 高尔基体的功能

主要功能是：

<1>将内质网合成的蛋白质进行加工、分类与包装，然后分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到细胞外；

<2>内质网所合成脂质的一部分通过高尔基体向质膜和溶酶体膜等部位运输；

<3>细胞内糖类合成工厂。

1 参与细胞分泌活动

TGN区是蛋白质包装分选的关键枢纽，负责对细胞合成的蛋白质进行加工、分类并运出。

ER上合成蛋白质→进入ER腔→以出芽形式形成囊泡→进入CGN→在medial Golgi中加工→在TGN形成囊泡

→囊泡运送到质膜→融合、排出

对蛋白质的分类依据蛋白质上的信号肽或信号斑

→溶酶体酶的包装与分选途径

→可调节性分泌

→组成型分泌

2 蛋白质的糖基化及其修饰

糙面内质网上合成的大多数蛋白质(溶酶体中的水解酶类、多数膜蛋白和分泌蛋白)在内质网和高尔基体中发生糖基化，而绝大多数细胞质基质和细胞核中蛋白无糖基化。

蛋白质糖基化的意义：

①标志蛋白质，利于高尔基体的分类与包装，并保证糖蛋白从糙面内质网至高尔基体膜囊单方向转移

②影响多肽构象，保证蛋白质在成熟过程中正确折叠；

③增强蛋白的稳定性

④影响蛋白质的水溶性和所带电荷的性质

N-连接的糖基化发生再糙面内质网，在通过高尔基体各囊膜间隔的转移过程中经加工、切除和特定添加的单糖，最后形成成熟的糖蛋白。

O-连接的糖基化在内质网、高尔基体中进行，通过逐次将糖基转移到丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸或羟脯氨酸的 OH上形成寡糖链，连接的糖为半乳糖或N-乙酰半乳糖胺

蛋白聚糖也在高尔基体中装配，与核心蛋白丝氨酸羟基结合的不是N-乙酰半乳糖胺而是木糖(xylose)

3 蛋白质的水解和加工

有些多肽在粗面内质网中切除信号肽后便成为活性多肽，但有些需转运至TGN、经TGN膜结合的蛋白水解酶特异水解后才有生物活性，如肽激素

高尔基体中酶解加工方式：
① 无生物活性的蛋白原 (proprotein) →高尔基体→切除N-端或两端的序列→成熟的多肽，如胰岛素、胰高血糖素及血清白蛋白等
② 含有多个相同氨基酸序列的前体→高尔基体→水解→同种有活性的多肽，如神经肽等
③ 含有不同信号序列的蛋白质前体→高尔基体→加工成不同的产物
④ 同一种蛋白质前体→不同细胞、以不同的方式加工→不同的多肽

加工方式多样性的可能原因：
①确保小肽分子的有效合成
②弥补缺少包装并转运到分泌泡中的必要信号
③有效地防止这些活性物质在其合成细胞内起作用

肽链酪氨酸残基的硫酸化作用也在高尔基体中进行，被硫酸化的蛋白质主要是蛋白聚糖

硫酸根供体是3’-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸(3’-phosphoadenosine-5’-phosphosulfate, PAPS)，由细胞质基质中转入高尔基体膜囊内