一 内质网的形态结构

内质网(endoplasmic reticulum, ER)是真核细胞重要的细胞器(原核细胞由细胞质膜代行其某些类似的职能)

ER由封闭的管状或扁平囊状膜系统及其围成的腔形成互相沟通的网状结构。

占细胞质膜系统的一半左右，约占细胞总体积的10％以上。

粗面内质网(roughendoplasmic reticulum, rER)，多呈扁平囊状，排列整齐，有核糖体附着，在分泌细胞(如胰腺腺泡细胞)和分泌抗体的浆细胞中非常发达。

光面内质网(smoothendoplasmic reticulum, sER)，分支管状或小泡状, 形成复杂的立体结构, 无核糖体附着

细胞不含纯粹的sER，它只是ER连续结构的一部分。

微粒体(microsome)，是生化学家从细胞质中分离出的近似球形的囊泡结构，实际上是在细胞匀浆和超速离心过程中由破碎的内质网形成的，在体外仍具有内质网的基本功能

易位子(translocon)，内质网上的一种蛋白复合体，直径约8.5 nm，中心有直径为2nm的“通道”，
与新合成的多肽进入内质网有关。

二 内质网的功能

1 蛋白质的合成

内质网是细胞内蛋白质与脂质合成的基地，几乎全部的脂质和多种重要的蛋白质都是在内质网上合成的。

蛋白质都是在核糖体上合成的，并且起始于细胞质基质，有些蛋白质在合成开始不久后便转到内质网上合成，这些蛋白质主要有：

—向细胞外分泌的蛋白，如抗体、激素、酶等

—膜蛋白，并且决定膜蛋白在膜中的排列方式

—细胞器中的可溶性驻留蛋白，需要与其他细胞组分严格分开，如溶酶体的各种水解酶

—需要进行修饰与加工的蛋白，如糖蛋白

2 蛋白质的修饰与加工

进入内质网中的蛋白质发生的化学修饰主要有糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等。

最主要的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。

N-连接的糖基化 (N-linkedglycosylation)，N-乙酰葡糖胺连接天冬酰胺残基的NH2。

O-连接的糖基化(O-linked glycosylation)，半乳糖或N-乙酰半乳糖胺连接与丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸或羟脯氨酸的OH，主要发生在高尔基体中。

3 新生多肽的折叠与装配

肽链的合成仅需几十秒至几分钟，在内质网停留的时间往往长达几十分钟。

大量蛋白在内质网中合成，非还原性内腔易于二硫键形成。蛋白二硫键异构酶(protein disulfide isomerase, PDI),附着在内质网膜腔面上，可以切断二硫键，形成自由能最低的蛋白构象，以帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正确折叠的状态。

结合蛋白(bindingprotein, Bip, 最近证明属于Hsp70家族)，可识别不正确折叠蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促进它们重新折叠与装配。这些蛋白一旦形成正确构象或装配完成，便离开Bip，进入高尔基体。

PDI和Bip都有4肽信号(KDEL或HDEL)，保证驻留。

4 脂质的合成

光面内质网是脂质合成的重要场所，内质网合成构成细胞所需要的包括磷脂、固醇类在内的几乎全部的膜脂，其中最主要的磷脂是磷脂酰胆碱。

合成脂类所需的酶位于内质网膜上，活性部位在膜的细胞质基质一侧。

合成的磷脂由细胞质基质侧转向内质网腔面的过程可能由磷脂转位因子 (phospholipidtranslocator) 或称转位酶 (flippase) 协助完成。

合成的磷脂由内质网向其他膜的转运主要有2种方式：
－以出芽的方式转运到高尔基体、溶酶体和细胞质膜上
－凭借一种水溶性的载体蛋白——磷脂转换蛋白(phospholipidexchange proteins, PEP) 在膜之间转移磷脂 

5 其它功能

肝细胞中的光面内质网丰富，含有一些酶具有解毒功能(P450家族酶系) 。

睾丸间质细胞中的光面内质网参与固醇类激素合成。

肌细胞中特化的光面内质网——肌质网(sarcoplasmic reticulum)通过其上的Ca2+-ATP酶将细胞质基质中Ca2+泵入内质网中储存起来。

内质网为细胞质基质中很多蛋白包括多种酶类，提供了附着位点。

内质网的扁囊和管道还有储存与运输物质的功能，在能量与信息的传递、细胞的支持和运动等方面可能也具一定的作用。

6 内质网应激与基因表达调控

内质网蛋白质的合成、加工、折叠、组装、转运及向高尔基体转运的复杂过程，需要有一个精确调控的过程

影响内质网-细胞核信号转导的三种因素：
① 内质网腔内未折叠蛋白的超量积累
② 折叠好的膜蛋白的超量积累
③ 内质网膜上膜脂成份的变化——主要是固醇缺乏

不同的信号转导途径，最终调节细胞核内特异基因表达。