一 微管——结构、组成与极性

1. 微管(microtubule)是由微管蛋白(tubulin)装配而成的长管状细胞器结构，平均外径24 nm，内径15 nm。

2. 微管壁由13根原纤维(protofilament)排列构成，原纤维由α微管蛋白和β微管蛋白交替排列而成。

3. 微管可装配成单管、二联管(纤毛和鞭毛中)、三联管(中心粒和基体中)，在细胞中呈网状或束状分布，并能与其他蛋白共同装配成纺锤体、基粒、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突、神经管等结构，参与细胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂。

4. 微管存在于所有真核细胞中(极少数例外，如红细胞)，而所有原核细胞中都没有微管。

二 微管——组装

1. α微管蛋白和β微管蛋白形成长度为8 nm的αβ异二聚体，二聚体先沿纵向聚合形成一个短的原纤维，再经过侧面增加而扩展为弯曲的片状结构，至13根原纤维时合拢形成一段微管，新的二聚体再不断加到微管的端点使之延长。

2. 微管具有极性，延长主要依靠正极装配GTP微管蛋白，微管两端具GTP帽则继续装配，具GDP帽则解聚，存在踏车现象。

三 微管——微管组织中心

具有起始微管的组装和延伸的细胞结构称为微管组织中心microtubule-organizing  centers (MTOCs)。

动物细胞的MTOC:

• Interphase: Centrosome

• Dividing cell: Mitotic spindle

• Ciliated cell: Basal body

植物细胞的MTOC是细胞核外被表面的成膜体(phragmoplast)。

四 微管——微管结合蛋白

微管结合蛋白(microtubule associated proteins, MAPs)附着于微管多聚体上，参与微管的组装并增加微管的稳定性MAPs分子至少包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域，突出部位伸到微管外与其他细胞组分如微管束、中间丝、质膜等结合MAPs的主要功能：

 ①促进微管聚集成束；

 ②增加微管稳定性或强度；

 ③促进微管组装。

五 微管——功能

1. 对细胞结构的组织作用

用秋水仙素处理细胞破坏微管，导致细胞变圆，内质网缩回到细胞核周围，高尔基体解体成小的膜泡结构，分散在细胞质内。因此，微管与细胞器的分布以及细胞的形态发生与维持有很大的关系

2. 微管特异性药物

- 秋水仙素(colchicine)、诺可脞 (nocodazole)，与微管蛋白结合后装配到微管末端，阻止其他微管蛋白的加入，阻断微管蛋白装配成微管，可破坏纺锤体结构- 紫杉醇(taxol)，能促进微管的装配，并使已形成的微管稳定

3. 依赖于微管的物质运输，微管起细胞内物质运输的路轨作用，与微管结合而起运输作用的马达蛋白有两大类：驱动蛋白(kinesin)和胞质动力蛋白(dynein)。

• Kinesin is a plus-end directed MT motor protein 

驱动蛋白-相关蛋白（kinesin-related proteins）超家族简称为KRPs或KLPs（kinesin-like proteins）。哺乳动物能产生50种以上不同的KLPs。KLPs的头部都含有相关的氨基酸序列，具有共同的进化祖先，并且在沿微管运动方面具有相似的作用。尾部有较大变异，具有各种不同的序列，反映出不同的驱动蛋白成员运送不同的货物。 步行模型     尺蠖爬行模型

• Dynein is a minus-end directed motor protein

MW=1500KDa 

胞质动力蛋白至少有两种作用：

在有丝分裂期间作为纺锤体定位和染色体移动的产力装置 。

作为在胞质中定位高尔基复合体和将小泡和细胞器移向减端的微管马达蛋白。

Mediate: 动力蛋白激活蛋白复合体 （dynactin complex） 

4. 微管——功能(纤毛和鞭毛)

纤毛(cillum)和鞭毛(flagellum)并无绝对界限：少而长者称鞭毛，波浪式摆动；短而多者称纤毛，无规则运动。

纤毛和鞭毛都含有一个规则排列的由微管相互连接形成的骨架，即轴丝(axoneme)，9＋2结构。

5. 微管——功能(纺锤体和染色体运动)

细胞从间期进入分裂期时，细胞胞质微管网架崩解，微管解聚为微管蛋白，经重装配形成纺锤体，介导染色体的运动；分裂末期，纺锤体微管解聚为微管蛋白，经重装配形成胞质微管网。

纺锤体微管包括：①动粒微管，连接动粒与两极的微管；②极微管，从两极出发，在纺锤体中部交错重叠的微管；③星体微管，组成星体的微管。

关于染色体运动分子机制的两种学说：①动力平衡学说，认为染色体运动与微管的装配-去装配有关；②滑行学说，认为染色体运动与微管间的相互滑动有关。

6. 微管——功能(中心体和基体)

中心体(centrosome)由一对相互垂直的中心粒(centrioles)及周围基质构成，位于鞭毛和纤毛根部的类似结构(单个)称为基体或基粒(basal body)，均由三联体微管组成。

中心体是主要的微管组织中心，纺锤体微管和胞质微管由中心体基质囊多个γ管蛋白(为αβ微管蛋白二聚体提供起始装配位点)形成的环状核心放射出来。