一  被动运输 passive transport

是指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。

转运动力：来自物质的浓度梯度，不需要细胞提供代谢能量。

1 被动运输——简单扩散 simple diffusion

• 也叫自由扩散(freediffusion)，可运输疏水的小分子和小的不带电荷的极性分子

• 特点：①沿浓度梯度 (或电化学梯度)扩散；②不需能量；③无膜蛋白协助

• 通透性（Permeability）取决于分子大小和极性. 脂溶性高则通透性大，水溶性高则通透性小；非极性分子比极性易过，小分子比大分子易过.

     P=KD/t （K:物质在油水中的分配系数；D:扩散系数； t:膜的厚度）

2 被动运输——协助扩散 facilitated diffusion

• 也称促进扩散、易化扩散、帮助扩散，可运输各种极性分子和无机离子，如糖、氨基酸、核苷酸及细胞代谢物.

• 特点： ①转运速率高； ②存在最大转运速率，在一定限度内运输速率同物质浓度成正比；

           ③有特异选择性，依赖于质膜上的膜转运蛋白 (membranetransport proteins)

• 膜转运蛋白包括两种：

（1）载体蛋白(carrierproteins)——既可介导被动运输，又可介导逆浓度或电化学梯度的主动运输。

• 载体蛋白也称通透酶(permease)，因与酶的作用很相似, 有特异性结合位点，与某一物质暂时、可逆的结合与分离。与酶的区别：可改变过程的平衡点；对转运的溶质分子不作任何共价修饰。

• 一种特异载体只转运一种类型的分子(离子)。

• E.coli中已鉴定的基因中,大约有20%的基因与编码膜转运蛋白相关.

• 20世纪50年代中期,研究细菌单基因突变导致半乳糖跨膜运输阻断,发现负责b-半乳糖转运的载体蛋白.

• 类似的基因突变,在人的胱氨酸尿(cystinuria)遗传病患者中发现,病人的肾细胞和肠细胞不能将胱氨酸和半胱氨酸运入血液,导致其在尿中积累并在肾脏中形成胱氨酸结石.

（2）通道蛋白(channelproteins)—只能介导顺浓度或电化学梯度的被动运输。

• 特点：不需要与溶质分子结合;横跨膜形成亲水通道;适宜大小的分子和带电荷的离子通过。

• 分为两类：－非选择性通道，G-细菌、线粒体、叶绿体的外膜
                    －有选择性开关的多次跨膜通道——离子通道

• 离子通道具有两个显著特征：
  －对离子的大小与电荷有高度的选择性，转运速率高，106个离子/s，是最快载体蛋白的1000倍以上。
  －离子通道是门控的，即离子通道的活性由通道开或关两种构象所调节。

• 离子通道类型：电压门通道(voltage-gated channel)、配体门通道(ligand-gated channel)、压力激活通道(stress-activated channel)

（3 ）被动运输——水的被动运输

• 水是一种特别的物质：虽然不溶于脂，且有极性，但也很容易通过膜大多数水直接通过脂双层进入细胞，也有些水是通过水通道蛋白(aquaporin)进行扩散。动物和植物细胞中已发现几种不同的水通道蛋白。

• 水通道蛋白AQP1 是人红细胞膜的主要蛋白，也存在于其他组织细胞，水可自由通过(不必结合)，但不允许离
  子或是其他的小分子(包括蛋白质)通过。

3 主动运输 active transport

由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度，由低浓度一侧向高浓度一侧进行跨膜转运的方式

• 特点：①逆浓度梯度(或电化学梯度)运输；②需要能量；③都有载体蛋白

• 能量来源：① ATP直接驱动；②间接能量驱动(协同运输中的离子梯度动力)；③光驱动 (见于细菌)

（1）钠钾泵 Na+-K+ pump

• 由α和β亚基组成，α相对分子量120×103，跨膜多次，具ATP酶活性(钠钾泵又称Na+-K+ ATP酶)，β相对分子量50×103，是具有组织特异性的糖蛋白。

• 存在于一切动物细胞质膜。

• 膜内侧Na+与α亚基结合，促进ATP水解α亚基的一个天冬氨酸残基磷酸化引起构象变化Na+泵到膜外，同时胞外的K+与α亚基另一位点结合去磷酸化，构象恢复， K+泵到膜内，完成一个循环。

• 每循环消耗1个ATP分子，泵出3个Na+，泵入2个K+。Na+依赖的磷酸化、K+依赖的去磷酸化，引起构象变化有序交替发生，约1000次/秒。

• 极少量的乌本苷(ouabain) 便可抑制Na+-K+泵活性(I50为1mmol/L)；氰化物中断ATP供应，导致Na+-K+泵无能源而停止工作；Mg2+和少量膜脂有助于Na+-K+泵活性提高。

• 作用：维持低Na+高K+的细胞内环境；维持细胞的渗透平衡、体积恒定。

（2）钙泵 Ca+ pump

• Ca2+-ATP酶，1000个氨基酸残基组成，多次跨膜，相对分子质量 100×103，与Na+-K+泵的α亚基同源。

• 原理类似钠钾泵，消耗1个ATP分子转运出2个Ca2+•主要存在于细胞膜和内质网膜上，将Ca2+输出细胞或泵入内质网腔，维持细胞内低浓度的游离Ca2+ (细胞内约10-7mol/L，细胞外约10-3 mol/L)。

• 对肌质网上的钙泵了解最多，占肌质网膜蛋白质的90%，对肌细胞的收缩、舒张调节至关重要。

  
  

（3）质子泵 H+ pump (H+ ATPase)

• 植物细胞、真菌 (包括酵母)和细菌细胞质膜上没有Na+-K+泵，而有H+泵，将H+泵出细胞，建立跨膜的H+电化学梯度，并使细胞周围基质产生酸性pH

• P-type，转运H+过程涉及磷酸化和去磷酸化，与Na+-K+泵和Ca2+泵结构类似，存在于真核细胞的细胞膜上，如植物细胞膜上的H+泵、胃壁细胞的H+-K+泵 (分泌胃酸)

• V,-type，转运H+过程不形成磷酸化中间体，存在于各类小泡 (vacuole，如动物细胞溶酶体、植物细胞液泡) 膜上，将细胞质基质中的H+转运到细胞器

• F-type，H+顺浓度梯度运动，释放的能量与ATP合成耦联，存在于线粒体内膜、叶绿体类囊体膜和多数细菌质膜上

（4）ABC转运蛋白

• 最早发现于细菌，主要分布在真核和原核生物的细胞膜上，真核生物的内膜系统很少见到•有2个跨膜结构域(结合底物)和2个腺苷结合域(高度保守，ATP结合区，具有ATP酶活性)

• 每种只转运一种或一类底物，介导重金属离子、糖类、脂类、氨基酸、无机酸、肽、谷胱甘衍生物及次生代谢物的运输

  
  

（5）协同运输 cotransport

• 间接消耗ATP的主动运输方式，物质跨膜运动的直接动力来自膜两侧离子的电化学浓度梯度，而梯度维持是通过钠钾泵或质子泵消耗ATP实现的

• 动物细胞利用膜两侧的 Na+ 浓度梯度，植物细胞和细菌利用膜两侧的H+浓度梯度

• 分为：－共运输，同向协同, symport      －对向运输，反向协同，antiport

• 共运输，物质运输方向与离子转移方向相同。如小肠细胞对葡萄糖的吸收伴随着Na+的进入，某些细菌中乳糖的吸收伴随着H+的进入

• 对向运输，物质运输方向与离子转移方向相反。如动物细胞通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+以调节细胞内的pH值。还有一种机制是Na+驱动的Cl-/HCO3-交换，即Na+与HCO3-的进入伴随着Cl-和H+的外流，如存在于红细胞膜上的带3蛋白。