细胞质膜(plasma membrane) ，曾称为细胞膜(cellmembrane)，围绕在细胞外面由脂质、蛋白质和糖类组成的生物膜，它不仅是区分细胞内部与周围环境的动态屏障，更是细胞物质交换和信息传递的通道。
围绕各种细胞器的膜称为细胞内膜，与质膜统称为生物膜(biomembrane)。
一 细胞质膜结构模型 - 研究历史
1895年E. Overton发现，凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞质膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞质膜，因此推测细胞质膜由连续的脂类物质组成
结论：（1）细胞膜是半透性的，有些物质可以通过细胞膜。
（2）细胞膜是由脂类物质组成。
1917年，Langmuir Trough通过设计实验，证明细胞膜是由脂单分子层所构成的。
1925年荷兰的E. Gorter和F. Grendel用有机溶剂提取人红细胞质膜的脂类成分，测出膜脂的展开面积与红细胞表面积的比率在1.8:1与2.2:1之间，推测细胞质膜由双层脂分子组成。
随后人们发现质膜的表面张力比油-水界面的张力低得多，已知脂滴表面如吸附有蛋白质成分则表面张力降低，1932年H. Davson和J. F.Danielli推测膜中含有蛋白质成分并提出了“蛋白质-脂质-蛋白质”的三明治式质膜结构模型，称为Davson-Danielli模型，双分子片层模型。
20世纪50年代末基于电镜对动物、植物、微生物的细胞膜的广泛观察，发现了“暗-亮-暗”的三层式结构，暗线约2nm，亮线约3.5nm，膜厚约7.5nm。
1959年，Duke大学的J. D. Robertson提出了单位膜模型(unitmembrane model)，认为膜两侧的蛋白质分子是展开的，而非球形的。
后来的观察表明，人工制作的脂双分子层即便不附着蛋白质也呈现暗-亮-暗的三层式结构。
1972年，S. J. Singer & G. Nicolson依据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在单位膜模型的基础上提出流动镶嵌模型(fluidmosaic model)，强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性(蛋白质和脂类分子的镶嵌关系)。
1988年，Simons提出脂筏模型：
（1）具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发形成封闭的膜系统的性质。
（2）蛋白分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，赋予生物膜各自的特性与功能。
（3）生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液。
（4）生物膜处于不断的动态变化中。
二 细胞质膜组分
膜脂：占50%；膜蛋白：占40%；膜糖：占2-10%。
膜脂的成分-甘油磷脂
磷脂分子的主要特征：
一个极性头和两个非极性尾(脂肪酸链)，但线粒体内膜和某些细菌质膜上的心磷脂具有4个非极性尾
脂肪酸碳链为偶数，多由16, 18或20个碳原子组成，常含有不饱和脂肪酸(如油酸)。
磷脂（Phospholipids）是构成膜脂的基本成分，占膜脂总量的50％以上
甘油磷脂
－磷脂酰胆碱 (PC，卵磷脂)
－磷脂酰丝氨酸 (PS)
－磷脂酰乙醇胺 (PE，脑磷脂)
－磷脂酰肌醇 (PI)
2. 膜脂的成分-鞘脂
均为鞘氨醇的衍生物，主要在高尔基体合成。
鞘磷脂(sphingomyelin, SM)，脑和神经细胞质膜中丰富，原核细胞和植物中不含。
普遍存在于原核和真核细胞质膜上，含量占膜脂总含量的5%以下，在神经细胞质膜上糖脂含量较高。
已发现40余种，但不同细胞中种类不同。如神经细胞的神经节苷脂质、人红细胞表面的ABO血型糖脂。
最简单的脑苷脂类只有 1个葡萄糖或半乳糖残基与脂类结合，而复杂的神经节苷脂可含多达7个糖残基。
3. 膜脂的成分-胆固醇
胆固醇仅存在于真核细胞质膜上，含量一般不超过膜脂的1/3，植物细胞质膜中含量较少。
功能：增加膜的稳定性，调节膜的流动性，降低水溶性物质的通透性。
细菌质膜中不含有胆固醇成分，但某些种类含有甘油脂等中性脂肪。
4. 脂质体
脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。
单层脂分子在水相中可形成脂分子团或球形脂质体(直径25～1000 nm)，也可制备平面脂质体膜。
可用不同的膜脂制备，也可嵌入不同的膜蛋白，是研究细胞质膜的极好实验材料。
脂质体中裹入DNA可用于基因转移；在临床治疗中，脂质体中裹入不同的药物或酶等具有特殊功能的生物大分子，可望诊断与治疗多种疾病。
5. 膜蛋白
（1）外在膜蛋白
占膜蛋白的比率：20%～30%。
水溶性蛋白，靠离子键或其他较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合。
因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来，膜结构并不被破坏。
有时很难区分整合蛋白和外周蛋白，主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜蛋
白，有的则结合在膜的外部。
（2）脂锚定蛋白
一类是磷脂酰肌醇糖脂(GPI) 连接的蛋白，GPI锚定蛋白均位于细胞膜的外侧，用磷脂酶C (能识别含肌醇的磷脂) 处理细胞，能释放出结合的蛋白。
另一类脂锚定蛋白与插入质膜内侧的长碳氢链结合(脂肪酸、 异戊二烯基和胆固醇锚定），均在胞质一侧。
胞质一侧的脂锚定蛋白又可具体分为两类：
1 膜蛋白N端的甘氨酸残基与脂肪酸共价结合，插入脂双分子中；
2 膜蛋白的C端的半光氨酸与碳烃链共价结合，连接到膜分子上；
（3）内在膜蛋白
内在膜蛋白多数为跨膜蛋白(transmembrane protein)，也有些插入脂双层中，与膜结合的主要方式有：
膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子疏水核心的相互作用；
跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用；
某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪酸分子，插入脂双层之间；
（4）去垢剂
是一端亲水一端疏水的两性小分子，是分离与研究膜蛋白的常用试剂。
离子型去垢剂如十二烷基硫酸钠 (SDS)，使膜崩解并与膜蛋白疏水部分结合使其分离，还可破坏蛋白内部的非共价键，甚至改变亲水部分的构象。
非离子型去垢剂如Triton X-100，也使膜崩解，但对蛋白质的作用比较温和。
三 细胞质膜的基本特征与功能
1. 膜的流动性
膜流动性的生理意义
－质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等都与膜的流动性密切相关。
－当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。
质膜的流动性由膜脂和膜蛋白的分子运动两个方面组成。
（1）膜脂分子的流动性
1. 侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置
2. 旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转
3. 摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动
4. 伸缩震荡：脂肪酸链沿着纵轴进行伸缩震荡运动
5. 翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层，在翻转酶（flippase）的催化下完成
6. 旋转异构：脂肪酸链围绕C-C键旋转，导致异构化运动
（2）膜蛋白分子的运动
主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式，不需要细胞代谢产物的参加，也不需要提供能量。
侧向扩散可用光脱色恢复技术（荧光漂白技术）和细胞融合技术检测。
有些膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制，破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。
旋转扩散指膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴进行旋转运动。
光脱色恢复技术(fluorescence recovery after photobleaching, FRAP)：用荧光标记的抗体与细胞质膜上的抗原反应，使细胞质膜带有荧光，然后用激光束照射细胞表面一定区域，使被照射区的荧光淬灭变暗，放置一段时间后会发现荧光物质又均匀分布在细胞表面依据荧光恢复的速度可推算膜蛋白或膜脂的扩散速率。
利用细胞融合技术观察蛋白质运动：1970年，Larry Frye 等人将人和鼠的细胞质膜用不同荧光抗体标记后，让两种细胞融合，杂种细胞一半发红色荧光、另一半发绿色荧光，放置一段时间后发现两种荧光抗体均匀分布。
（3）影响膜流动性的因素：
影响膜流动的因素主要来自膜本身的组分，还有遗传因子及环境因子等：
脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低
脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加
胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性
卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂
其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度等。
2. 膜的不对称性
质膜内外两层的组分和功能有明显的差异，称为膜的不对称性。
膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均呈不对称分布，导致膜功能的不对称性和方向性，即膜内外两层的流动性不同，使物质传递有一定方向，信号的接受和传递也有一定方向等。
冰冻断裂处理后，细胞质膜往往从脂双层中央断开，为了便于研究，各部分都有固定的名称：
质膜的细胞外表面(extrocytoplasmic surface, ES)
质膜的原生质表面(protoplasmic surface, PS)
质膜的细胞外小页断裂面(extrocytoplasmic face, EF)
质膜的原生质小页断裂面(protoplasmic face, PF)
(1)膜脂的不对称性
同种磷脂在质膜两侧的比例不同，PC和SM主要分布在外小页，而PE和PS主要分布在内小页。磷脂分子不对称性分布的生物学意义还不清楚。
糖脂的分布完全不对称，糖侧链都在质膜的ES面，因此糖脂仅存在于质膜的细胞外小页中。糖脂的不对称性分布是完成其生理功能的结构基础。
（2）膜蛋白的不对称性
膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞质膜上都具有明确的方向性和分布的区域性
－如细胞表面的受体、膜上载体蛋白等
－与膜相关的酶促反应均发生在膜的某一侧面
某些膜蛋白只有在特定膜脂存在时才能发挥功能
－蛋白激酶C结合于膜的内侧，需要磷脂酰丝氨酸的存在才能发挥作用
－线粒体内膜的细胞色素氧化酶，需要心磷脂存在才具活性
3. 膜骨架
指质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，连接质膜与细胞骨架纤维(如微丝、微管等)，参与维持质膜的形状并协助完成多种生理功能。
光镜下位于细胞质膜下约0.2μm厚的溶胶层，含有丰富的细胞骨架纤维。
成熟的红细胞没有细胞核、细胞器和内膜系统，经低渗处理，细胞破裂释放出内容物，留下一个保持原形的空壳，称为血影(ghost)，是研究膜骨架的理想材料。
4. 细胞膜的功能
为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境
选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排出，并伴随着能量的传递
提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息的跨膜传递
为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行
介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接
参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构
