【重点提要】

核被膜结构与动态变化；核孔复合体结构与物质转运功能；核纤层结构与功能；染色质DNA及蛋白质类型；核小体的发现、结构特征；染色质组装模型、类型；染色质复制与基因表达；染色体形态结构、功能元件、带型；多线染色体与灯刷染色体结构特征与功能；核仁结构、动态变化及核糖体的生物发生。

【基本概念】

1. 细胞核（nucleus）：真核细胞中由双层膜所包被的、包含由DNA、组蛋白等组织成的染色质的细胞器，是遗传物质储存、基因组复制、RNA合成和加工、核糖体大小亚基组装的场所。

2. 核被膜（nuclearenvelope）：由内外核膜构成，在双层核膜相互融合的地方有核孔复合体，将细胞分隔成细胞核与细胞质两个相对独立而又有联系的空间。

3. 核纤层（nuclearlamina）：位于核膜内侧，由核纤层蛋白组成的纤维状网络结构，对核被膜、染色质起结构支撑作用，并调节基因表、DNA修复等。

4. 核孔复合体（nuclearpore complex）：镶嵌在内外核膜上的篮状复合体结构，主要由胞质环、核质环、核篮等结构亚单位组成，是物质进出细胞核的通道。

5. 核定位信号（nuclearlocalization signal）：富含碱性氨基酸，存在于亲核蛋白中的一段或几段氨基酸序列，能指导蛋白完成核输入。

6. 染色质（ chromatin）：在间期细胞中由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA形成的线性复合物结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。

7. 常染色质（euchromatin）：间期核中处于分散状态、压缩程度相对较低、着色较浅的染色质。

8. 异染色质（heterochromatin）：在细胞间期保持高度凝聚状态、染色较深、不具有转录活性的染色质。

9. 兼性异染色质（facultativeheterochromatin）：在某些细胞或一定发育阶段，原来的常染色质凝缩并丧失基因转录活性的染色质。

10. 结构异染色质（constitutiveheterochromatin）：在各种类型细胞的整个细胞周期中均保持凝聚状态的染色质，主要由高度重复序列DNA构成。

11.组蛋白（histone）：参与DNA组装成染色质，富含精氨酸和赖氨酸的碱性的蛋白，是染色质的基本结构蛋白，包括H1、H2A、H2B、H3以及H4共5种蛋白。

12.核小体（nucleosome）：由DNA和组蛋白形成的染色质基本结构单位。每个核小体由147bp的DNA缠绕组蛋白八聚体1.75圈形成。核小体核心颗粒之间通过60bp左右的连接DNA相连。

13. X染色体失活（Xchromosome inactivation）：依赖于Xist RNA，雌性哺乳动物体细胞中一条X染色体变成异染色质而关闭其基因表达活性。

14.染色体（chromosome）：细胞分裂中期由DNA及其结合蛋白组成的高度压缩的棒状结构。形成染色体有助于子细胞获得等量的遗传物质。

15. 着丝粒（centromere）：将姐妹染色单体连接在一起形成有丝分裂染色体的主缢痕部位，是动粒形成及微管与动粒结合的区域。

16. 动粒（kinetochore）：位于着丝粒外表面、由蛋白质形成的结构，是纺锤体微管的附着位点。

17. 端粒（telomere）：位于染色体末端高度保守的重复序列，对染色体结构稳定、末端复制等有重要作用。端粒常在每条染色体末端形成一顶“帽子”结构。

18.端粒酶(telomerase)：含有RNA的反转录酶，能以自身RNA为模板，对DNA端粒序列进行延长而解决线性染色体末端复制问题。

19. 多线染色体（polytenechromosome）：来源于核内有丝分裂、染色体DNA经多次复制而不分开、呈规则并排的巨大染色体，昆虫中的巨大染色体形态特征最为典型。

20. 灯刷染色体（lampbrushchromosome）：停留于动物卵母细胞第一次减数分裂双线期、为卵子发生过程中营养物储备而RNA转录活跃、形态类似灯刷的特殊巨大染色体。

21. 核仁（nucleolus）：细胞核内rRNA转录及加工产生核糖体亚基的结构，包括纤维中心、致密纤维组分和颗粒组分。

22. 核仁组织者区（nucleolarorganizing region）：位于中期染色体次缢痕部位，由rRNA基因组成，参与间期核仁形成的区域。

 

【知识点解析】

一、核被膜

（一）核膜结构与动态变化

核被膜（nuclearenvelope）位于细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界膜，既是核、质之间的天然选择性屏障，又通过核孔复合体提供了核质间物质交换和信息交流的通道。核被膜主要有3 种结构组分：双层核膜、核孔复合体与核纤层。

核被膜由内外两层平行的单位膜构成，即内核膜和外核膜。内外核膜之间的空隙称为核周间隙。内、外核膜特点：外核膜表面常附有核糖体颗粒，且常常与糙面内质网相连续，使核周间隙与内质网腔彼此相通。而内核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面是核纤层。

     核膜伴随着细胞周期的进行有规律地解体与重建。³H-胆碱标记实验证明旧核膜参与了新核膜的构建。

（二）核孔复合体

 1.结构模型

     核孔复合体(nuclear pore complex, NPC)在核被膜上的数量、分布密度与分布形式随细胞类型、细胞核功能状态的不同而有差异，转录功能越活跃的细胞，其核孔复合体数量越多。20 世纪80 年代以来，人们对核孔复合体的形态结构有了更深入的了解，提出了新的核孔复合体结构模型。从横向上看，核孔复合体由周边向核孔中心依次可分为环、辐、栓3 种结构亚单位。从纵向上看，核孔复合体由胞质环、辐（＋栓）、核质环3 种结构亚单位。该模型最大特点在于，相对垂直于核膜通过核孔中心的轴呈辐射状八重对称结构，而相对平行于核膜的平面则是不对称的，即核孔复合体在核质面与胞质面两侧的结构明显不对称，这与其在功能上的不对称性是一致的。

核孔复合体主要由蛋白质构成，分子量大。，其中gp210与p62是最具有代表性的两个成分。

2.功能

核孔复合体是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道，既能执行被动扩散，又能执行主动运输，既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、核糖核蛋白颗粒（RNP）的出核转运。

通过核孔复合体的被动扩散：核孔复合体形成被动扩散的亲水通道，允许即离子、小分子以及直径在10 nm 以下的物质自由通过。但有些小分子蛋白因为带有核定位信号序列，因此，这些蛋白往往以主动运输的方式进入细胞核。

核孔复合体的主动运输：生物大分子的核质分配，如亲核蛋白的核输入，RNA分子及核糖核蛋白颗粒（RNP）的核输出是以主动运输方式完成，需要存在于蛋白自身的核定位信号序列，在转运过程中需要消耗ATP能量。不管是核输入还是核输出，这种对转运底物选择性的运输方式保证了核质间物质分配的不均等，对细胞功能有意义。

通过对核质蛋白核输入的研究发现，亲核蛋白一般都含有特殊的氨基酸序列——核定位序列（nuclear localization sequence，NLS）。第一个被确定序列的NLS 来自猴肾病毒（SV40）的T抗原。NLS富含碱性氨基酸残基，有些可以是蛋白自身一段连续的序列，也有些分成两段存在于亲核蛋白的氨基酸序列中。与ER信号序列不同的是，NLS在指导亲核蛋白完成核输入后并不被切除。这可能与细胞周期中细胞核重建时可重复利用亲核蛋白有关。

亲核蛋白的核输入除了需要NLS和能量外，还需要核输入受体。整个转运过程有如下几个步骤：亲核蛋白通过NLS 识别importin α，与importin α/ improtin β异二聚体结合形成转运复合物。在importin β的介导下，转运复合物与核孔复合体的胞质纤维结合。转运复合物通过改变构象的核孔复合体从胞质面被转移到核质面，然后在核质面与Ran-GTP 结合，并导致复合物解离，亲核蛋白释放。受体的亚基与结合的Ran返回胞质，在胞质内Ran-GTP 水解形成Ran-GDP 并与importin β 解离，Ran-GDP返回核内再转换成Ran-GTP状态。

对于RNA 及核糖体亚基的核输出机制了解较少。由于RNA的出核转运实际上是RNA-蛋白质复合体的转运，人们相信与RNA结合的蛋白因子本身含有出核信号。

（三）核纤层

   核纤层（nuclear lamina）位于内核膜下，呈纤维状网络结构，是一类特殊的中间丝蛋白。

二、染色质

   染色质(chromatin)是指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA 组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。其中组蛋白与DNA含量之比（质量比）约1∶1，非组蛋白与DNA之比是0.6∶1，RNA/DNA 比值为0.1∶1。在真核细胞的细胞周期中，遗传物质大部分时间以染色质的形态存在。

（一）染色质DNA

真核生物基因组DNA 的含量比原核生物高，而且基因组更加复杂。在人类基因组中，蛋白编码序列仅1％～1.5％，编码rRNA、tRNA、snRNA和组蛋白的串联重复序列约0.3%。

（二）染色质蛋白

    与DNA 结合的蛋白包括组蛋白与非组蛋白两类。前者与DNA 结合，但没有序列特异性，而后者与特定DNA 序列或组蛋白相结合。

1.组蛋白

组蛋白(histone)是构成真核生物染色体的基本结构蛋白，富含正电荷Arg 和Lys 等碱性氨基酸。在功能上分为两类：核小体组蛋白，包括H2A、H2B、H3 和H4，与DNA 分子结合构成核小体的核心颗粒，帮助DNA 卷曲形成核小体的稳定结构，在进化上十分保守。H3 和H4 是所有已知蛋白质中最保守的蛋白；H1 组蛋白，在进化上不如核小体组蛋白那么保守，有的生物如芽殖酵母缺少H1。

2.非组蛋白

非组蛋白(nonhistone)主要是指与特异DNA序列相结合的蛋白质，所以又称序列特异性DNA结合蛋白。其与DNA进行结合的特性可通过凝胶延滞实验检测。相比于组蛋白，非组蛋白占染色质蛋白的60%～70%，不仅类型和功能多，如DNA 聚合酶和RNA 聚合酶等，而且识别特异的DNA序列。

（三）核小体

核小体(nucleosome)是染色质组装的基本结构单位。

1. 主要实验证据

（1）用温和方法裂解细胞核后发现未经处理的染色质自然结构为30 nm 纤丝，经盐溶液处理后解聚的染色质呈现一系列核小体彼此连接的串珠状结构，串珠的直径为11 nm。

（2）性微球菌核酸酶消化染色质，结合蔗糖梯度离心及琼脂糖凝胶电泳分析，发现DNA 被降解成大约200 bp或其倍数的片段。如果用同样方法处理裸露的DNA，则产生随机大小的片段群体。

（3）X 射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术研究染色质结晶颗粒发现核小体颗粒是直径为11 nm、高6.0 nm 的扁圆柱体。

（4）SV40 微小染色体分析发现其形成的核小体的数量与预期基本一致，证明每个单位核小体DNA长约200bp。

2. 核小体结构

每个核小体单位包括200 bp 左右的DNA 和一个组蛋白八聚体以及一分子的组蛋白H1。组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心颗粒，包括两个H2A · H2B 和两个H3 · H4。长146 bp 的DNA 分子盘绕组蛋白八聚体1.75 圈。组蛋白H1 在核心颗粒外结合额外20 bp DNA，锁住核小体DNA 的进出端，有助于核小体稳定。两个相邻核小体之间以连接DNA相连，典型长度为60 bp。核小体沿DNA 的定位受非组蛋白、DNA自身AT 和GC的分布情况等影响。

（四）染色质组装

   人的染色质DNA 组装成染色体，要压缩近万倍。染色质组装的前期过程，即从裸露DNA 组装成直径30 nm 的螺线管已被绝大多数学者认可。而染色质如何进一步组装成更高级结构染色体的过程尚不是非常清楚。目前有关染色质包装模型有两种。

1.多级螺旋模型

   首先是染色质组装的一级结构，即DNA 与组蛋白组装成核小体，在组蛋白H1的介导下核小体彼此连接形成直径约11nm 的核小体串珠结构；然后形成染色质的二级结构，即11 nm 的核小体串珠结构螺旋盘绕，每圈6 个核小体，形成30 nm的螺线管；螺线管再进一步螺旋化形成直径为0.4 μm 的圆筒状超螺线管三级结构；最后再螺旋形成长2～10 μm 的染色单体四级结构。DNA长度共压缩了8 400 倍左右。

2.放射环结构模型

其一级结构、二级结构组装与多级螺旋模型一致。不同的是，30 nm 的染色线折叠成袢环，结合在染色体骨架蛋白上，沿染色体纵轴、由中央向四周伸出构成放射环；此结构再进一步包装形成染色体。

两种模型相比，前者强调螺旋化，后者强调环化与折叠，都有一定的实验证据支撑。

（五）染色质类型

间期染色质按其形态特征、活性状态和染色性能区分为两种类型：常染色质和异染色质。

1. 常染色质与异染色质

常染色质(euchromatin)在间期细胞核内折叠压缩程度低，相对处于伸展状态，用碱性染料染色时着色浅。具有转录活性的染色质往往是常染色质。而异染色质(heterochromatin)折叠压缩程度高，处于聚缩状态，用碱性染料染色时着色深。异染色质又分结构异染色质(constitutiveheterochromatin)或组成型异染色质和兼性异染色质(facultativeheterochromatin)。结构异染色质常位于着丝粒、端粒等部位，由相对简单、高度重复的DNA 序列构成，不转录也不编码蛋白质，在复制行为上与常染色质相比表现为晚复制、早聚缩等特征。兼性异染色质由常染色质聚缩而成，可能是关闭基因活性的一种途径，如哺乳动物X染色体失活。

2. 常染色质与异染色质间的转变

异染色质和常染色质之间可随着发育时期或细胞周期的变化而相互转化。这种转变常常伴随着一些组蛋白与DNA 修饰。

3. 活性染色质与非活性染色质

按功能状态的不同可将染色质分为活性染色质(active chromatin)和非活性染色质(inactive chromatin)。活性染色质具有转录活性，而非活性染色质没有转录活性。活性染色质对DNaseⅠ敏感。因此，用DNase Ⅰ消化时，可将活性染色质降解成酸溶性的DNA小片段。若用很低浓度的DNaseⅠ处理活性染色质，切割将首先发生在少数特异性位点上，这些特异性位点叫做DNase Ⅰ超敏感位点。超敏感位点实际上是一段长100～200 bp 的DNA序列特异暴露的染色质区域。该位点可能在于超敏感序列首先与其他蛋白质结合而阻止核小体的组装，从而呈暴露状态，更有利于DNase Ⅰ的降解。

生化分析发现，活性染色质很少与组蛋白H1结合，而且其余4种组蛋白乙酰化程度高，H2B磷酸化程度低，H2A变异少，H3 的变种H3.3 只在活跃转录的染色质中出现，HMG14 和HMG17 只存在于活性染色质中。

一些组蛋白的修饰直接影响染色质的活性。这些修饰包括甲基化、乙酰化和磷酸化。乙酰化一般是活性染色质的标志。

三、染色质的复制与表达

（一）染色质的复制与修复

 1. 染色质的复制

在细胞S期，随着复制叉的移动，染色质短暂地解组装，然后在两条复制好的子代DNA 链上重新进行组装。而核小体的复制是如何进行的至今并不清楚。

2. 染色质的修复与基因组稳定性

染色质DNA 将随着细胞周期的变化而暴露于环境中，受到细胞内外化学与物理因素的作用而产生突变。正常情况下，细胞会修复突变的DNA，而修复好的DNA 必须及时地与组蛋白结合组装成染色质。

（二）染色质的激活与失活

1.染色质的激活

DNA 结构与核小体相位的变化、组蛋白修饰以及HMG 蛋白都对染色质的激活有重要调控作用。

2. 染色质的失活

   非翻译RNA，如Xist RNA调节X染色体的失活，或者活性基因转位到异染色质区附近时基因表达的位置效等都可能导致染色质失活。

3. 染色质与基因表达调控、染色质与表观遗传

   详见分子生物学相关内容。

四、染色体

染色体(chromosome)是细胞在有丝分裂或减数分裂时遗传物质存在的特定形式，是间期细胞染色质紧密组装的结果。

（一）染色体的形态结构

根据着丝粒在染色体上所处的位置，可将中期染色体分为4 种类型：中着丝粒、亚中着丝粒、亚端着丝粒以及端着丝粒染色体。

1. 着丝粒与动粒

着丝粒(centromere)也叫主缢痕，是一种高度有序的整合结构，包括3 种不同的结构域：即着丝粒外表面的动粒结构域（kinetochore domain），由串联重复的卫星DNA 组成的中央结构域以及位于着丝粒内表面的配对结构域。配对结构域代表中期姐妹染色单体相互作用的位点。这3 种结构域虽然具有不同的功能，但并不能独自发挥作用，只有共同作用，才能确保细胞在有丝分裂过程中染色体与纺锤体的结合，保证染色体的有序分离。

2. 次缢痕(secondary constriction)

除主缢痕外，染色体上的浅染缢缩部位称次缢痕，也可以作为鉴定染色体的标记。

3.核仁组织区（nucleolarorganizing region，NOR）

   位于染色体的次缢痕部位。染色体NOR是rRNA 基因所在部位（5 S rRNA 基因除外），与间期细胞核仁形成有关。

4. 随体（satellite）

位于染色体末端的球形染色体节段，通过次缢痕区与染色体主体部分相连，是识别染色体的重要形态特征之一。

5. 端粒（telomere）

是线性染色体两个末端特化结构，常由富含鸟嘌呤核苷酸（G）的短的串联重复序列DNA 组成。端粒序列高度保守，哺乳动物端粒序列是TTAGGG。端粒的生物学作用是维持染色体的完整性和独立性。

（二）染色体的功能元件

   为了确保细胞世代中染色体的复制和稳定传递，染色体起码含有3种功能元件：至少一个DNA 复制起点，确保染色体在细胞周期中能够自我复制，维持染色体的连续性；一个着丝粒，使已复制的染色体能准确分配到子细胞中；染色体的两个末端必须有端粒，保持染色体的独立性和稳定性。

1. 自主复制DNA 序列

绝大多数真核细胞染色体含有多个复制起点，以确保全染色体快速复制。通过遗传分析发现自主复制DNA序列（autonomouslyreplicating DNA sequence，ARS）都有一段11～14 bp 的同源性很高的富含AT 的共有序列。自主复制DNA 序列与染色体复制起点共定位。

2. 着丝粒DNA 序列

   着丝粒DNA 序列（centromereDNA sequence，CEN）有两个彼此相邻的核心区，一个是80～90 bp 的AT区，另一个是11 bp 的保守区。着丝粒保证细胞分裂时染色体分配到子细胞中。

3. 端粒DNA 序列(telomere DNA sequence，TEL)

   如果将含有自主复制序列ARS 和着丝粒CEN 序列的环状重组质粒DNA 线性化，形成一个具有两个游离端的线性DNA分子，尽管可以在酵母细胞中复制并附着在有丝分裂纺锤体上，但最终将从子细胞中丢失，细胞也无法生长。其原因就是质粒人工线性化后缺少端粒序列，无法解决“末端复制问题”，即新合成的DNA 链5′末端RNA 引物被切除后变短的问题。         

真核细胞解决线性染色体“末端复制问题”依赖端粒和端粒酶。端粒酶是一种反转录酶，以自身RNA 为模板，合成端粒重复序列并添加到染色体的3′端，从而避免线性染色体因复制而变短的问题。人的生殖系细胞和部分干细胞里有端粒酶活性，而体细胞则无。端粒重复序列的长度与细胞分裂次数和细胞的衰老有关。不幸的是，肿瘤细胞具有表达端粒酶活性的能力。

（三）染色体带型

核型（karyotype）是指染色体组在有丝分裂中期的表型，是染色体数目、大小、形态特征的总和。核型分析有3项技术起了关键作用：一是低渗处理技术，使中期细胞的染色体分散良好，便于观察；二是秋水仙素处理细胞，便于富集中期细胞分裂相；三是植物凝集素（PHA）剌激血淋巴细胞转化、分裂，使以血培养方法观察动物及人的染色体成为可能。核型分析对于探讨人类遗传病的机制、物种亲缘关系、远缘杂种的鉴定等都有重要意义。

普通核型分析在染色体大小、着丝粒位置特别是染色体畸变等情况下往往不准确，需要借助染色体显带技术对染色体进行显带。染色体显带最重要的应用就是能明确鉴别一个核型中的任何一条染色体，乃至某一个易位片段。目前对于不少物种染色体都有标准的带型。

染色体带型有：

1. Q 带：

即中期染色体经氮芥喹吖因或双盐酸喹吖因染色以后，在紫外线照射下所呈现的荧光亮带和暗带。一般富含AT 碱基的DNA 区段表现为亮带，富含GC 碱基的DNA 区段表现为暗带。

2. G 带：

   即Giemsa带，即中期染色体制片后经胰酶或碱、热、尿素、去污剂等处理，再用Giemsa 染料染色后所呈现的染色体区带。

3. C带：

   主要显示着丝粒结构异染色质及其他染色体区段的异染色质部分。

4. N 带：

   又称Ag-As 染色法，主要用于染核仁组织者区的酸性蛋白质。

（四）特殊染色体

1. 多线染色体（polytene chromosome）

这是一种体积很大的染色体，发现于双翅目摇蚊幼虫的唾腺细胞。多线染色体来源于核内有丝分裂（endomitosis），即DNA 多次复制而细胞不分裂，产生的子染色体并行排列，且体细胞内同源染色体配对，形成体积很大的多线染色体，细胞处于间期。在果蝇唾腺细胞中，染色体可连续进行10 次DNA 复制，因而形成2¹⁰=1 024 条同源DNA 拷贝。

2. 灯刷染色体（lampbrush chromosome）

灯刷染色体几乎普遍存在于动物卵母细胞中，在两栖类卵母细胞中最为典型。灯刷染色体是卵母细胞进行减数分裂第一次分裂时停留在双线期的染色体，其形态与卵子发生过程中营养物储备密切相关。灯刷染色体侧环是RNA 活跃转录的区域，转录的RNA 副本3′端借助RNA 聚合酶固定在侧环染色质轴丝上，游离的5′端捕获大量蛋白质形成核糖核蛋白复合。灯刷染色体合成的RNA 主要为前体mRNA，部分翻译成蛋白质，而部分与蛋白质结合不翻译而储存在卵母细胞中。

五、核仁与核体

    核仁（nucleolus）是真核细胞间期核中最显著的结构，负责rRNA 合成、加工和核糖体亚单位的组装。核仁数量、大小和形状随生物的种类、细胞类型和细胞代谢状态不同而有变化。蛋白质合成越旺盛的细胞，核仁越大。

（一）核仁的结构

1. 纤维中心（Fibrillar center, FC）

是包埋在颗粒组分内部一个或几个浅染的低电子密度的圆形结构，是rDNA所在部位，目前认为纤维中心代表染色体NOR在间期核的副本。

2.致密纤维组分（dense fibrillarcomponent，DFC）

是核仁超微结构中电子密度最高的部分，呈环形或半月形包围FC，用³H 标记RNA合成前体物，发现DFC区域主要是rRNA 。

3. 颗粒组分（granular component，GC）

颗粒组分是核仁的主要结构，由直径的RNP 构成，可被蛋白酶和RNase 消化。这些颗粒是正在加工、成熟的核糖体亚单位前体颗粒。

（二）核仁的功能

核仁(nucleolus)的主要功能是核糖体的生物发生。这是一个向量过程，从核仁纤维组分开始，再向颗粒组分延续，包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的组装。

1. rRNA的转录

真核生物核糖体有5.8S rRNA、18S rRNA、28S rRNA以及5S rRNA，其中前3种rRNA的基因形成一个转录单位，5S rRNA基因与其它三种rRNA基因不在同一条染色体上，它是由核仁以外的染色体基因编码、RNA聚合酶Ⅲ转录的，然后运输到核仁内参与核糖体装配。。电镜观察发现，rRNA基因在染色质轴丝上呈串联重复排列，沿转录方向，新生的rRNA链逐渐延长，形成“圣诞树”样结构。转录产物的纤维游离端（5’端）首先形成RNP颗粒。串联重复排列的rRNA基因被组织在很小的核仁区域，由RNA聚合酶I连续转录成rRNA前体，大大提高了转录效率。

2. rRNA前体的加工

   不同生物由RNA聚合酶I转录生成的rRNA前体大小不一样。哺乳类为45S rRNA，酵母为37S rRNA。

 

（三）核仁的动态周期变化

核仁是一种高度动态的结构，其形态和功能随着细胞周期的进行发生很大的变化。当细胞进入分裂，核仁变小，在中、后期消失，rRNA 合成相应停止；有丝分裂末期，rRNA开始合成，核仁开始重建。