【重点提要】
线粒体和叶绿体的形态结构及动态特征；氧化磷酸化和光合磷酸化的分子机制；线粒体和叶绿体的半自主性；线粒体和叶绿体的起源。
【基本概念】
1． 电子传递（electron transport）：来自三羧酸循环的高能电子在线粒体内膜上经过多步有序转移，最终到达O2，将能量逐步释放出来的过程。电子传递在线粒体能量转换中承担了重要介导作用。
2． 电化学梯度（electrochemical gradient）：质子跨过线粒体内膜向膜间隙的转运也是一个电压生成的过程。跨膜质子梯度的建立，使内膜两侧发生两个显著的变化：膜间隙产生大量正电荷，而线粒体基质产生大量负电荷，使内膜两侧形成电位差；第二是内膜两侧氢离子浓度不同，产生pH梯度(ΔpH)，这两种梯度合称为电化学梯度。
3． 电子传递链（electron transport chain）：线粒体内膜上一系列由电子载体组成的电子传递途径。这些电子载体接受高能电子，并在传递过程中逐步降低电子的能量，最终将释放的能量用于合成ATP或以其他能量形式储存，也被称作呼吸链。
4． 化学渗透学说(chemiosmotic theory)：氧化磷酸化的耦联机制。电子经呼吸链传递后，形成跨线粒体内膜的质子动力势。线粒体内膜对质子具有不可自由透过的性质，质子流通过F0-F1-ATPase进入线粒体基质时，释放的自由能推动ATP合成。
5． 质子驱动力（proton motive force）：在线粒体膜间隙和叶绿体类囊体中，质子的浓度高于基质，产生质子的定向流动，驱动ATP的合成，这种把H＋跨膜电位差和质子浓度梯度形成的驱动力称为质子驱动力。
6． 线粒体（mitochondrion）：真核细胞中由双层高度特化的单位膜围成的细胞器。主要功能是通过氧化磷酸化作用合成ATP，为细胞各种生理活动提供能量，还参与细胞凋亡等重要生理过程。
7． 叶绿体（chloroplast）：真核细胞中发生光合作用的主要细胞器。由双层膜围成，含有叶绿素。间质中悬浮有由膜囊构成的类囊体，内含叶绿体DNA。
8． 半自主性细胞器（semiautonomous organelle）：在真核生物的细胞中存在的部分细胞器，其功能主要受细胞核基因组调控，但同时又受到自身基因组的调控，这样的细胞器称为半自主性细胞器，如线粒体和叶绿体。
9． 捕光复合体Ⅱ（light harvesting complex Ⅱ，LHCⅡ）：位于光系统Ⅰ之外的色素蛋白复合物，含有大量天线色素为光系统Ⅱ（PSⅡ）收集光子。
10． 暗反应（lightindependent reaction）：光合作用中的另外一种反应，又称碳同化反应（carbonassimilation reaction)。该反应利用光反应生成的ATP和NADPH中的能量，固定CO2生成糖类。
11． 光反应（light dependentreaction）：构成光合作用的两种反应之一。该反应将吸收的太阳光能转化成化学能，储存在ATP和NADPH中。
12． 光系统（photosystem）：在光合作用中能够利用光能并将其转变成其他能量形式的多聚蛋白复合体。
13． 氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）：底物在氧化过程中产生高能电子，通过线粒体内膜电子传递链，将高能电子的能量释放出来转换成质子动力势进而合成ATP的过程。
14． 光合磷酸化（photophosphorylation）：由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP 的过程称为光合磷酸化。
15． 非循环光合磷酸化（noncyclicphotophosphorylation）：在光合作用光反应中形成ATP的过程，其中电子从H2O分子到NADP＋呈线性传递。
16． 环式光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）：叶绿体通过光系统Ⅱ，而不依赖于光系统Ⅰ，进行的ATP生成过程。
17． 基粒（grana）：叶绿体中类囊体堆叠有序的排列形式。
18． 结合变构模型（bindingchange model）：利用质子动力势驱动ATP合成酶构象发生改变，将ADP和无机磷合成ATP的模型。
19． 类囊体 (thylakoids)：叶绿体内的扁平膜囊，在光合作用中，是光反应的功能位点。
20． 天线色素分子（antenna）：光合作用单位中光捕获分子，可以吸收各种波长的光子，并将光子的激发能传递至反应中心的色素分子。
21． 内共生起源学说（endosymbiotic origin theory）：关于叶绿体和线粒体起源的假说，认为叶绿体和线粒体起源于被原始真核细胞吞噬的共生原核生物。
22． 亚线粒体颗粒（submitochondrial particles）：又称亚线粒体小泡（submitochondrial vesicle），是指用超声波将线粒体破碎后，线粒体内膜碎片自然卷成颗粒朝外的小膜泡。这种小膜泡具有电子传递和磷酸化功能。
【知识点解析】
一、线粒体超微结构
线粒体由内外两层单位膜封闭包裹而成。外膜（outermembrane）平展，起界膜作用；而内膜（inner membrane）则向内折叠延伸形成嵴（cristae）。存在于外膜和内膜之间的空间被称为膜间隙（intermembrane space）。通常膜间隙的宽度比较稳定，但也存在随机的内外膜点状连接。内膜之内的空间称为基质（matrix）。
1、外膜
线粒体外膜是平滑的单位膜结构，厚约6 nm，其蛋白质和脂质约各占50%。外膜上分布有孔蛋白（porin）构成的桶状通道，直径为2～3 nm，可根据细胞的状态可逆性地开闭，可允许相对分子质量高达5×103 的分子通过，故外膜的通透性很高，膜间隙的离子环境几乎与胞质相同。外膜上还分布有一些参与肾上腺素氧化、色氨酸降解、脂肪酸链延长的酶等。外膜的标志酶是单胺氧化酶（monoamine oxidase）。
2、内膜
线粒体内膜是也是单位膜结构，厚6～8 nm，比外膜拥有更高的蛋白质/ 脂质比（≥3∶1）。内膜缺乏胆固醇，富含心磷脂（cardiolipin，约占磷脂含量的20%），故内膜拥有不透性（impermeability），限制了所有分子和离子的自由通过，是质子电化学梯度的建立及ATP合成的条件。线粒体内膜向内延伸形成嵴，大大增加了内膜的表面积。通常情况下，能量需求较多的细胞中线粒体嵴的数量也较多。线粒体内膜是氧化磷酸化的关键场所，嵴上存在许多规则排列的基粒（elementary particle）即ATP 合酶（ATPsynthase）。内膜的标志酶是细胞色素氧化酶。
3、膜间隙
膜间隙宽约6～8 nm。其内的液态介质含有可溶性的酶、底物和辅助因子，腺苷酸激酶是膜间隙的标志酶。
4、基质
基质为富含可溶性蛋白质的胶状物质，具有特定的pH 和渗透压，包含催化三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等相关的酶类，以及DNA、RNA、核糖体以及转录、翻译所必需的重要分子。
二、叶绿体超微结构
叶绿体结构包括被膜（chloroplast envelope）、类囊体（thylakoid）以及基质（stroma）。
1、被膜
又称叶绿体膜（chloroplast membrane），是由双层单位膜包绕而成。其外膜和内膜的厚度为每层6～8 nm，其间的腔隙称为膜间隙（intermembrane space），宽10～20 nm。叶绿体的外膜通透性大，含有孔蛋白，允许相对分子质量高达104的分子通过；而内膜则通透性较低，成为细胞质与叶绿体基质间的通透屏障，仅允许O2、CO2和H2O 分子自由通过。叶绿体内膜上还有很多转运蛋白，选择性转运较大分子进出叶绿体。
2、类囊体
类囊体是叶绿体内部由内膜衍生而来的封闭的扁平膜囊。封闭的空间称为类囊体腔（thylakoid lumen）。在叶绿体中，许多圆饼状的类囊体有序叠置成垛，称为基粒（grana）。基粒又包括基粒类囊体（granum thylakoid）和基质片层（stromalamella）或基质类囊体（stromathylakoid）组成。管状或扁平状的基质类囊体将相邻基粒类囊体相互连接，因此叶绿体内的全部类囊体之间实际上是一个完整连续的封闭膜囊。该膜囊系统独立于基质，在电化学梯度的建立和ATP 的合成中起重要作用。
3、叶绿体基质
叶绿体内膜与类囊体之间的液态胶体物质，称为叶绿体基质，是光合作用固定CO2 的场所。基质的主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢活跃物质，其中丰度最高的蛋白质为核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/ 加氧酶(ribulose-1,5-biphosphate carboxylase/oxygenase，简称Rubisco)。此外，叶绿体基质中还包含参与CO2 固定反应的所有酶类、叶绿体DNA、核糖体、脂滴(lipiddroplet)、植物铁蛋白（phytoferritin）和淀粉粒（starch grain）等物质。
三、线粒体中的氧化磷酸化
线粒体可以催化三羧酸循环（tricarboxylicacid cycle, TCA 循环）、脂肪酸氧化、氨基酸降解等重要生化反应，此外还含有DNA、RNA、核糖体以及转录翻译必需的重要分子。
线粒体是“细胞的能量工厂”，其重要功能是高效地将有机物中储存的能量转换成细胞的能量“货币“——ATP。ATP生成的能量，来源于细胞内生物大分子经三羧酸循环降解产生的NADH脱氢形成的高能电子传递到O2所释放出来的能量。由于这个能量落差巨大的，所蕴含的能量必须逐步释放出来才能被细胞充分利用，故高能电子在线粒体内膜上要依照严格的顺序从一个载体向下一个载体传递，最终到达O2，才能确保高能电子的能量逐级释放。这一系列的电子载体,除了泛醌和细胞色素等分子外，均有序存在于线粒体内膜的四个蛋白复合物（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ）中。上述释放出来的能量，推动基质中的H+不断地定向转运到膜间隙，使得膜间隙积累产生较高的H+浓度，形成跨膜电位差和H+浓度梯度（pH差），形成质子驱动力（proton motive force），最终推动ATP合酶的旋转，将ADP和Pi合成ATP。可见，TCA 循环提供的高能电子是线粒体合成ATP 的能量来源；而电子传递则在线粒体的能量转换中承担了重要的介导作用，质子驱动力则是推动ADP 磷酸化形成ATP直接动力。由于ATP合成时的磷酸化过程（ADP+ Pi → ATP）是以电子传递中的氧化过程为基础同时进行的，所以，线粒体中的ATP 合成被称为氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）。
四、光合作用
光合作用是绿色植物、藻类和蓝细菌通过光合作用将水和二氧化碳转变为有机化合物并放出氧气的过程，由依赖光的反应（light dependent reaction）或称“光反应”（light reaction）和碳同化反应（carbon assimilation reaction）或称固碳反应（carbon fixation reaction）协同完成。
光反应发生于类囊体膜上，是指叶绿素等色素分子吸收、传递光能并将其转换为电能，进而转换为活跃的化学能，形成ATP 和NADPH，同时产生O2 的一系列过程。光反应包括原初反应、电子传递和光合磷酸化两个步骤。原初反应是光反应的第一步，将光能转换为电能，电子随后在电子传递体之间进行传递，导致ATP 和NADPH 的形成，将电能转换为活跃的化学能。这一过程涉及水的裂解、电子传递及NADP+还原。其中H2O是原初电子供体；NADP+是最终电子受体。水裂解释放的电子在沿着光合电子传递链传递的同时，在类囊体膜的两侧建立质子电化学梯度，当腔内的H+顺电化学梯度穿越类囊体膜上的ATP 合酶（CF0和CF1）时，驱动ADP 磷酸化形成ATP，并将其释放入基质。
固碳反应则发生于叶绿体基质中，它在ATP 和NADPH的驱动下，将CO2还原成糖，由此将光反应产物ATP和NADPH 中的活跃化学能转换为糖分子中高稳定性化学能的过程。高等植物的碳同化有3 条途径：卡尔文循环、C4途径和景天酸代谢（CAM）。
五、线粒体和叶绿体的动态特征
线粒体和叶绿体在细胞中呈现明显的动态特征。
动、植物细胞中均可观察到频繁的线粒体融合与分裂现象，这被认为是线粒体形态调控的基本方式，也是线粒体数目调控的基础。多个颗粒状的线粒体融合可形成较大体积的线条状或片层状线粒体，同时后者也可通过分裂形成较小体积的颗粒状线粒体。这些体积不同的线粒体与细胞内不同区域对能量的需求相关。频繁的线粒体融合与分裂实际上把细胞中所有的线粒体联系成一个不连续的动态整体。
除了位置和分布的变化以外，细胞中叶绿体的动态行为还表现于叶绿体之间的动态连接。叶绿
体可以通过其内外膜延伸形成的管状凸出实现叶绿体之间的相互联系。这种动态的融合与分断有助于叶绿体实现实时的物质或信息交换。因此，与线粒体相似，细胞内的叶绿体仍然可以被视作一个不连续的动态整体。
六、线粒体和叶绿体的半自主性
线粒体和叶绿体是特殊的细胞器，它们的功能主要受细胞核基因组调控，但同时又受到自身基因组的调控。故被称为半自主性细胞器(semiautonomous organelle)。
线粒体和叶绿体的功能依赖数以千计的核基因编码的蛋白质。同时，这两种细胞器还拥有自身的遗传物质DNA，编码一小部分必需的RNA 和蛋白质。这些蛋白质通过线粒体和叶绿体专用的酶和核糖体系统进行翻译。虽然这些自身基因组编码的蛋白质在各自的生命活动中是重要和不可缺少的，但还远远不足以支撑它们的基本功能，更多的蛋白质（数以千计）由核基因组来编码，在细胞质中完成合成后被运到线粒体和叶绿体的功能位点。这都充分说明了线粒体和叶绿体对细胞核的依赖性。
