第20课时  远缘杂交

 一、远缘杂交育种概况（了解）

  远缘杂交：在种间、属间、科间以及目间进行的杂交。

  1.古希腊亚里士多德著作记载：狼和狗杂交产生狼狗；

  2.春秋战国时期：马(♀)和驴(♂)杂交产生骡，杂种一代表现出体格大、结实有力、耐劳苦、不易得病等优点，兼具马和驴的特点，具有明显的杂种优势。

  3.我国自1958年家鱼人工繁殖成功之后，淡水鱼类人工杂交的工作开展得较为普遍，远缘杂交组合有近百个之多，涉及3个目5个科，共32种鱼类。

  4.在鲍、牡蛎、贻贝、珠母贝、扇贝等种类中进行过杂交育种的研究，尤以对鲍、扇贝的种间杂交育种研究较为广泛。    

  如：Leighton(1982)对加利福尼亚沿岸绿鲍(Haliotisfulgens)、红鲍(H.rufescems)等4种鲍进行杂交，红鲍×绿鲍的杂交子一代具明显的生长优势且是可育的，其他几个杂交组合也多表现出生长优势。

  5.20世纪70年代和80年代相继报道了沼虾属、对虾属的杂交。日前仅限于虾类种内和种间杂交，在蟹类未见报道。研究表明，虾类种间杂种后代大多是中性不育的。

 二、水产动物远缘杂交的特点（掌握）

（一）远缘杂交的不孕不育性

  1.杂交不孕(coss infertility)：两个物种(species)的生殖细胞产生配子隔离而不能正常受精、胚胎不能正常发育，因而不能获得有生活力的后代。

  2.杂种不育(hybrid sterility)：指亲缘关系较远的物种彼此杂交能够获得杂种，但因其生理功能不协调，生殖系统遭受干扰，使杂种不能繁殖后代或繁殖力很低的现象。

  导致不孕不育性的原因是生殖隔离：        

  生殖隔离(reproductive isolation)：是指由于各方面的原因，使亲缘关系接近的类群之间在自然条件下不交配，即使能交配也不能产生后代或不能产生可育性后代的隔离机制，称为生殖隔离。它存在两种情况：

  1.受精前生殖隔离：隔离发生在受精以前，包括地理隔离、生态隔离、季节隔离、生理隔离、形态隔离和行为隔离等，但这种隔离均可通过人工授精打破。

  2.受精后生殖隔离：隔离发生在受精以后，其中包括杂种不活、杂种衰败和杂种不育等。

（二）远缘杂种的可育性

  1.种间杂种：

  比属间杂交可育性大，有许多完全可育（全育型），如：

  ①大麻哈鱼属、鲑属、红点鲑属等属内的种间杂交可育；

  ②紫扇贝×海湾扇贝；渤海红×墨西哥湾扇贝杂交可育。  

  2.属间杂种： 

  ①完全可育：杂种一代不论雌雄均能发育，可全部达到性成熟，其性腺指数、怀卵量、精子数量接近亲本，受精率、孵化率正常，如鳊鲂杂种、鲢鳙杂种。

  ②单性可育：杂种只有雄性或雌性能发育到性成熟，另一性别则不发育。如鲤鲫杂种，部分雄性可育。

  ③完全不育：杂种性腺不发育。例如河鳟(♀)× 大麻哈鱼(♂)产生的杂种表现为生长个体大(7kg)，抗病性强，但体内无生殖腺发育。

  3.亚科间杂种： 

  不同亚科间的远缘杂交，至今未见报道能育的杂种，一般认为是不育的，与杂交不亲和性很难产生二倍体的杂种有关。

（三）远缘杂交不相容性的主要原因

  1.核型差异： 

  染色体数目不同，配对困难。

  2.基因位点及基因表达的差异： 

  杂交两亲本的亲缘关系越远，父母本的等位基因表达的时空顺序可能不同步或出现相互抑制，导致胚胎的严重畸形，以致死亡。

  3.核质不相容： 

  母本卵细胞质控制杂种胚胎基因的迟滞或加速。

（四）杂种的生活力和表现型

  1.生长和生产性能差异显著：

  ①大多数产生杂种优势；

  ②有些生活力无明显改变；

  ③有些生活力降低，产生杂种劣势。

  2.杂种的表现型一般可表现为：

  ①偏母型；

  ②偏父型；

  ③中间型：多数杂种后代表现为中间类型 ；

  ④完全偏母型：分类地位相差太远的亲本，由于雌核发育结果，杂交后代是完全偏母的。

 三、促使可孕和克服不育的方法（理解）

  1.亲本的选择和配组： 

  考虑血缘关系远近，进行合理配组；通过移植克服地理隔离因素；通过人工授精克服生态类型不同以及亲本之间缺乏亲和性等因素。

  2.混精受精： 

  混精受精有时可以克服远缘杂交的不孕性。

  王祖熊等(1985)在鲮(♀)与湘华鲮(♂)的属间杂交试验表明，少量的母本种精子能促进卵子分泌出相应的生物酶，带动并引导异种精子受精，提高受精率。后代，其抗寒性能比不混精受精的要强。

  3.诱发多倍体和单性发育： 

  在鱼类人工远缘杂交实验中，出现多倍体、雌核发育和雄核发育的现象较为常见：

  ①草鱼♀×鳙♂的子代为三倍体杂种；

  ②草鱼♀×鲤♂的杂交后代中有相当比例的四倍体；

  ③草鱼♀×三角鲂♂的杂种中具有两套草鱼染色体和一套三角鲂染色体。

  ④鱼类远缘杂交诱发单性发育，尤以诱发雌核发育较为普遍。Kruishanovsky(1968)发现科间杂交，条鳅(Nemachilus dorsalis )× 裂腹鱼(Schizothorax pseudokxaiensis ssykkulir )有雌核发育现象。银大麻哈鱼♀×溪红点鲑♂的杂交胚胎有49.2%为雌核单倍体。

 四、远缘杂交的实例及应用前景（了解）

（一）鱼类方面

 1.鲤科鱼类的远缘杂交：

 ①鲤科范围内的远缘杂交工作做得最多，包括亚科间、属间、种间杂交，一些属间杂交杂种具有雄性不育、雌性可育的特点。

 ②鲤和鲫的杂种形态属于中间型，适应性强，疾病少，受精率达90%以上，个体生长较父本快1倍，肉质比母本细嫩鲜美。

 ③方正银鲫♀×兴国红鲤♂形成的异育银鲫，显示出了良好的生长效应，并在生产中得到了广泛应用。

 ④鳙♀ × 鲢♂杂种，无论正、反交受精率都可达95%以上，孵化率高，杂种形态似母本，繁殖力强，易于捕捞。

 ⑤长春鳊♀ ×团头鲂♂形成的鳊鲂杂种，Fl不仅具有一定的生长优势，而且比双亲有较明显的耐低氧和耐运输的能力。

  2.鲟科鱼类的属间杂交：

  例如：鳇♀×小体鲟♂产生的杂种为雌性不育，雄性可育。然后用性腺发育成熟的雄性杂种与鳇♀回交，产生了回交种“鳇鲟”，它兼有鳇生长快和小体鲟性成熟早的特点，是目前最有养殖前景的鲟科鱼类之一。鳇可与多种鲟形成杂交种，且表现出较强的生长优势，在生产上应用广泛。

（二）虾蟹类方面

 甲壳类的远缘杂交目前仅限于虾类种间杂交，如白对虾×红额角对虾、白对虾♀×南方白对虾♂、普通长臂虾♀×短刀长臂虾♂等。在蟹类中尚未见报道。据报道，长毛对虾与斑节对虾之间的正反交，子代具有比双亲稍快的生长速度，但杂种成活率较低，雌雄都不育，许多幼体存在极严重的畸形。粗糙沼虾×台湾沼虾的杂种后代不育。许多实验表明，虾类种间杂交后代大多是中性不育的。

（三）贝类方面

  1.扇贝“渤海红” （王春德）

  Improvement of production traits in Argopecten scallops by hybridizing the Peruvian scallop and the bay scallop（Qingdao Agricultural University）（海洋科学，2009,33（10）） 

  作者于2008年从秘鲁引进了紫扇贝(Argopecten purpuratus)，与海湾扇贝(A. irradians)进行杂交，以期培育出具有优势性状的杂交子代。实验证明紫扇贝与海湾扇贝的卵子与精子可正常受精，受精卵发育正常。杂交扇贝的生长速度在幼虫阶段和成体阶段均快于海湾扇贝，至收获时，杂交贝比海湾扇贝平均壳高、壳长和壳宽分别大27.3%，25.2%和19.3%，体质量增加107.0%，杂种优势明显。

  2.皱纹盘鲍的杂交（大连×日本）（中科院海洋研究所）

  杂交获得“大连1号”杂交鲍，杂交优势显著，性状特征：

  ①壳长生长提高15-18%；

  ②体重生长提高55-62%；

  ③成活率提高1.8-2.0倍；

  ④耐温性能提高2-3℃；

  ⑤养殖周期缩短1/3。

  3.绿盘鲍

  品种登记号:GS-02-003-2018

  亲本来源:皱纹盘鲍(♀)x绿鲍(否)

  盲种单位:厦门大学、福建闽锐宝海洋生物科技有限公司

  品种简介:该品种是以2003年从辽宁天连市长海县引进并经连续6代群体选育获得的皱纹盘鲍为母本，以2007年从美国加利福尼亚圣地亚哥引进并经连续4代群体选育获得的绿鲍为父本，通过人工杂交获得的F1代，即绿盘鲍。在相同养殖条件下，与母本皱纹盘鲍相比，24月龄鲍体重平均提高56.4%，养殖成活率平均提高19.0%;与父本绿鲍相比，24月龄鲍体重平均提高71.2%，养殖成活率平均提高12.9%。该品种适官在福建、山东人工可控的海水水体中养殖。

复习题：

一、问答题：

1.分门别类举例说明远缘杂种的可育性。

2.促使远缘杂交可孕和克服远缘杂交不育的方法有哪些？

二、简答题：

1.远缘杂交存在什么问题？与什么因素有关？

2.生殖隔离存在哪两种情况？

3.远缘杂交不相容性的主要原因是什么？

三、名词解释：

1.杂交不孕；

2.杂种不育；

3.生殖隔离；

4.受精前生殖隔离；

5.受精后生殖隔离；