第19课时  育成杂交的方法

 一、育种方案的确定（掌握）

   建立明确的育成杂交方案非常必要，没有明确的指导思想，会使育种工作盲目性大、效率低、时间长、成本高。

  方案包括：

  1.目标性状及所要达到的指标；

  2.杂交用的亲本品种及亲本数；

  3.初步确定杂交代数与选育代数；

  4.每个参与杂交的亲本品种的血缘在新品种中所占的比例。

 二、杂交组合的配制和杂交（掌握）

 亲本的“选择”与“选配”是杂交育种工作成败的关键。

  1.亲本的选择

（1）精选亲本（考种）：

  有些水产动物的种质资源有限，可供选择的余地较小，因此应该尽可能多地搜索种质资源，然后从中精选优良性状多、具有育种目标性状的材料作为亲本，这个过程又称为考种。

（2）重视选用当地推广品种：

  对当地自然和养殖条件具有较强的适应性是优良品种必需的重要特性，而杂种后代能否适应当地的自然和养殖条件，在很大程度上取决于亲本本身的适应性。因此，应重视当地推广品种。

（3）明确亲本目标性状属性:

  在选用亲本时，要明确目标性状是属于数量性状还是质量性状。当数量性状和质量性状都要考虑时，应首先根据数量性状的优劣选择亲本，然后再考虑质量性状。这是因为数量性状受多基因控制，它的改良比质量性状困难得多。

  2.亲本对的选配

  亲本的选配是指从入选的亲本中选用恰当的亲本，配制合理的杂交组合，以出现理想的变异类型。 

（1）双亲性状优良，要优缺点互补：

  杂交亲本必须具有较多的优点和较少的缺点，而且优缺点互补，以便杂种后代按自由组合规律进行重组，产生优良杂种。

（2）双亲遗传差异性要大：

  双亲的生物学差异要比较显著，尤其是地理分布、生态类型和主要性状要存在明显不同，以求杂种后代的变异幅度更广泛。

  常用杂交组合:

                       本地品种×推广品种；

                       本地品种×引进品种；

                       推广品种×推广品种；

                       优良品种×野生种。

（3）双亲一般配合力要高：

  配合力分为一般配合力(general combining ability ,GCA)和特殊配合力(specific combining ability ,SCA)。对于育成杂交来说，杂交亲本间应具有较高的一般配合力，但不强求具有特殊配合力，因为它不可以遗传；而对于经济杂交（杂种优势利用）来说，杂交亲本间应具有较好的特殊配合力，使杂种一代具有优异的经济性状，能够直接成为商品代推向市场。

  一般配合力定义（复习）：

 是指某一亲本品种与其他若干品种杂交后，杂种后代在某个性状上的平均表现，它受基因的加性效应控制，一般配合力高的性状反映了亲本品种控制该性状的基因加性效应大。不仅其杂种第一代的表型数值与双亲平均值有密切关系，而且随着世代的增加，基因型的纯合，增效基因的逐代累加，有可能选出稳定的超亲重组型（超亲遗传）。所以，在育成杂交中，选配的亲本应具有较高的一般配合力。

 一般配合力的测定（复习）：

 为了获得强杂种优势组合，在配制杂交组合时，必须使用配合力测定这一技术。对一般配合力的测定，采用顶交方法，如有A,B,C,D及E等5个待测种（也叫预测种）分别和一个共同的测验种甲杂交（图11）。测验种一般用中上等产量水平的品种，然后在相同条件下比较甲XA、甲XB、甲XC、甲XD及甲XE 5个杂交组合的正反杂交种的平均产量。高产组合则表示那个和测验种顶交的待测品种有较好的一般配合力；反之，低产组合则表示该品种的一般配合力差。 

（4）亲本目标性状要突出:

   如果亲本之一在主要育种目标性状上存有缺点，那么选用的另一亲本在该性状上应具有相应的优点，而且表现突出，遗传力强，并能将该性状较好地遗传给后代。

  3.亲本对的杂交繁育

  通过选种和选配，完成亲本的配对，即对亲本进行促熟和繁育，培育杂交后代，杂交代数视杂交方案而定。杂交完成后，即进入育成阶段。

 三、杂种后代的饲养（掌握）

  1.保证杂种后代正常发育以供选择： 

  重视并创造最适的杂种后代培育条件，提高苗种的成活率以供选择是培育杂种后代的一个重要前提。

  2.杂种后代培育条件要均匀一致： 

  均匀一致的培育条件，可以减少环境对杂种表型的影响，保证试验结果的可靠性，有利于提高选择的准确性。

  3.大水面饲养杂交种要慎重： 

  养殖过程中需防止杂种的逃逸导致基因污染。一般不应将杂交种作为增殖对象。

四、杂种后代选择的作用（掌握）

  通过饲养获得杂种一代成体后，进入选育环节，要按同质选配，优中选优的原则，对后代进行若干代的选育和纯化，以最终获得新品种或新品系。

  对育成杂种后代进行选择的作用：

  1.是能否培育出高质量新品种或品系的关键；

  2.通过选择获得足够数量具有目标性状或理想性状的个体扩繁下一代；

  3.可以根据杂种的性状特点或选育方向，通过同质选配建立一个至数个理想自繁群体，并通过一代一代定向选育，形成一个至多个稳定的品系。

五、杂种后代的选育方式（掌握）

（一）近交选育（包括群体选育、家系选育）

  1.近交：

  遗传学上将有亲缘关系个体间的交配称为近亲交配，简称近交(inbreeding)。包括：

  ①群体选育：不允许外界个体掺杂，闭锁繁育，产生近交；

  ②家系选育：自交（雌雄同体），异交（雌雄异体）；全同胞（1雌配1雄）；半同胞（1雄配多雌）；

  2.近交的遗传效应： 

  ①导致基因的分离和纯合：杂合体通过近交可导致后代基因的分离，并通过剔除隐性纯合个体使后代群体的遗传组成迅速趋于显性纯合；纯合速度决定于近交系数（0.5/0.25/0）、等位基因的对数和近交的代数。

  ②导致近交衰退：等位基因的纯合使隐性有害的性状表现出来，出现生活力降低等不良后果，必须严格加以选择，淘汰有害基因，保留具有优良性状的个体。

  ③出现多个纯合基因型：杂合体通过近交可使遗传性状重组和稳定，使同一群体出现多个不同组合的纯合基因型，而且逐代趋于稳定。

  3.近交的作用：

  ①揭露有害基因；

  ②保持血统纯正：按照遗传原理，任何一个祖先的血统，在非近交的情况下，都有可能因世代的半化作用(子代只能遗传亲代遗传性的50%)而逐渐冲淡，直至消失。只有借助近交，才可使优良祖先的血统长期保持较高水平而不严重下降。所以特别优秀个体必须采用近交，才能保持这些优秀个体的特性 。

  ③形成同质种群：近交导致群体纯合子种类增加，从而造成群系（家系）分化。随着近交程度的增加，分化程度越来越高。群系分化为诸多品系，品系内基因型完全一致且纯合，而品系间绝对不同。因此如果结合选择，选留理想的品系，淘汰不理想的品系，便可以获得同质而又理想的养殖群体。 

  ④系间杂种优势：近交系间杂交可使尽量多的基因座杂合从而在存在显性基因效应时获得最大的杂种优势。

（二）回交选育

  1.回交育种的概念与意义： 

  概念：回交育种是指两品种(品系)杂交后，通过用杂种与亲本之一连续多代重复杂交，把亲本的某些特定性状导人另一亲本的育种方法。（同级进、引入杂交）

  模式： [(A× B)× A]×A⋯ 。由于A多次被用作亲本，又是特定有利性状的接受者，故称为轮回亲本(recurrent parent)。B是特定有利性状的提供者，只在开始杂交时应用一次，故称非轮回亲本(non-recurrent parent )。

  意义：回交育种是杂交育种的一种特殊形式，也是处理杂种后代的特殊方法之一。它为育种提供了一种较为精确的改良杂种群体的方法。

  2.回交育种的特点： 

（1）优点:

  ①遗传变异易控制；

  ②目标性状易操作；

  ③重组频率易增加：由于回交育种采取杂交和个体选择的多次循环过程，有利于打破目标基因和不利基因间的连锁，增加基因重组频率，从而提高优良重组类型出现的几率。

  ④所育品种易推广：回交育成的品种(若与本地品种回交)其形态特征、适应范围以及所需的饲养条件等与原品种相似，所以不一定要进行严格的产量试验和鉴定就可以推广，且易于为养殖者所接受。

（2）缺点:

  ①只改进原品种的个别缺点，不能选育具有多种新性状的品种；

  ②若用来改良的是数量性状，则难度偏大；

  ③由于与不利基因连锁或一因多效的缘故，可能将某些不利的非目标性状基因也一并带给轮回亲本。为此，必须进行多次回交,才能打破连锁；

  ④回交的每一世代都需要进行较大数量的杂交和选择，工作量较大。

  3.回交育种的基本遗传规律： 

  ①基因频率变化：

  轮回亲本和非轮回亲本杂交后，双亲的基因频率在F1中各占50%。轮回亲本与杂种每回交一次，轮回亲本基因恢复的频率可用  的公式推算，而非轮回亲本基因递减的频率则用公式推算(n为回交次数)。

  ②遗传效应：

  导致后代群体的性状逐渐趋向轮回亲本；其次，可以加速基因型纯合。       

  4.回交选育必须注意的问题：

  ①轮回亲本：综合性状基本优良、1-2个性状有待改进； 

  ②非轮回亲本：目标性状十分突出，遗传传递能力很强。

  ③回交次数：当非轮回亲本除目标性状外，尚具备一些轮回亲本所缺乏的良好性状时，回交一、二次即可，一般在回交后代已达到目标性状时就可以停止回交。 

 六、杂交后代的育成（掌握）

  1.自群（闭锁）繁育：杂交完成后，对杂交后代进行优中选优、同质选配，获得理想自繁群体，闭锁繁育下一代，如此反复若干代，达到目标基因纯合，性状可稳定遗传，即完成育成杂交工作，进入后续的保种工作。

  2.理想性状固定：通过同质选配、近亲交配、闭锁繁育等手段，理想目标性状在自繁若干代后获得纯合固定，能够稳定遗传，成为理想型的群系或家系。

七、扩群提高（掌握）

  通过选择和繁育建立了理想型群系或家系（都可以称为品系），但在数量上毕竟较少，还没有达到成为一个品种的起码标准，因此，要有计划地进一步繁育和培育更多的已定型的理想个体，用于申请新品种审定和进行推广。

  这一阶段定型工作虽已结束，但是为了保持定型后的遗传性状，应坚持闭锁繁育，杂交是不许可的。

复习题：

一、问答题：

1.育成杂交的亲本对如何选配？

2.用思维导图方式总结育成杂交的方法。

二、简答题：

1.育成杂交的育种方案包括哪些内容？

2.育成杂交的亲本如何选择？

3.画图说明一般配合力的测试方法。

4.说明对杂种后代进行选择的原则及其作用。

5.杂种后代的饲养要注意哪些问题？

6.近交有什么遗传效应？

6.近交有什么作用？

8.说明回交育种的模式与意义。

9.回交育种有什么优缺点？ 

10.说明回交育种的基本遗传规律。 

11.在应用回交时必须注意哪些问题？

12.育成杂交的杂交后代如何育成？

13.育成杂交的杂交后代为什么要进行扩群提高？

三、名词解释：

1.考种；

2.一般配合力；

3.近亲交配；

4.回交育种；

5.轮回亲本；

6.非轮回亲本；

7.闭锁繁育。