第五章 杂交育种

第15课时  杂交育种概念及杂种优势理论

 一、杂交育种概念及作用（掌握）

 1.杂交（hybridization）：

 在遗传学上，严格地说，只要有一对基因不同的两个个体行交配，便是杂交。在实践上，杂交一般是指不同品系、品种间甚至种间、属间和亚科间个体的交配。

 2.杂种（hybrid）：

 由杂交而得的子代个体，叫杂种。

 3.杂交育种(cross breeding)：

 通过不同品种间杂交创造新变异，并对杂种后代直接进行利用或进行培育、选择以育成新品种的方法叫杂交育种。

 4.杂交的生物学特性：

 能急剧地动摇遗传的保守性，使杂种的遗传富于游动性，具有更大的可塑性，有向人类培育的各个方面发展的可能性。  

 5.杂交的作用：

杂交是创造变异的重要途径。

（1）能迅速和显著地提高杂种的生活力，从而获得杂种优势（heterosis）；

（2）能丰富遗传结构，出现新的遗传类型，通过选择可育成新品种；

（3）不仅可使不同类型亲本优良性状简单地结合，而且能产生亲本所从未出现过的超亲优势。      

 二、杂交育种分类（掌握）

 1.经济杂交：又称为杂种优势利用，指杂交后代直接利用，不进行选育的杂交方式，其遗传基础要求杂交亲本目标性状可以互补，且具有一定的纯合度；

 2.育成杂交：对杂交后代进行选育使优良性状逐步纯化和稳定遗传的杂交方式；其遗传基础要求杂交亲本优势性状可以互补，但优势性状具有一定的杂合度，可为杂交选育提供创新空间（见下图）；    

       

     图-经济杂交和育成杂交亲本的遗传基础差异

  3.近缘杂交：在种内进行的杂交，种内存在不同品种，品种内存在不同品系，品种间、品系间可以进行杂交；

  4.远缘杂交：在种间、属间、科间以及目间进行的杂交；    

  5.有性杂交：通过雌雄性细胞结合形成杂交后代的方式；

  6.无性杂交：通过细胞融合、基因移植、核移植、原生质杂交等生物技术手段形成杂交后代的方式；

  7.单交：两个品种的杂交方式；

  8.复交：三个及三个以上的品种参与杂交的方式。   

三、杂种优势概念和特点（掌握）

  1.杂种优势的概念：

  杂种优势是指两个或两个以上不同遗传类型的个体杂交所产生的杂种第一代，往往在生活力、生长速度和生产性能等方面优于两个亲本种群平均值的现象。

  由于分离，杂种优势只能利用一代。这种只利用第一代杂种优势来进行养殖生产的杂交称为经济杂交，又称杂种优势利用。

  杂种优势都是涉及数量性状，表现在生活力、生长速度、繁殖率、抗逆性、产量、品质以及早熟性等方面。

  2.杂种优势的特点：

（1）许多性状综合地表现突出。因此，凡是表现杂种优势的组合，其生长势、抗逆性、产量和适应性等方面通常都有优势。

（2）在一定范围内，双亲的差异越大，往往杂种优势越强；反之，杂种优势越弱。

（3）双亲的纯合程度越高，F1的杂种优势越强，反之则弱。因此，自交系间杂交种的杂种优势比品种间的杂种优势强。

（4）杂种优势在杂种第一代表现最为明显，若杂种不加以选育而直接繁育下一代，则杂种优势半数递减（见下表）。

  

 例子：假定猪的日增重由两对基因控制，AA和BB的表型值均为400g，aa和bb的表型值均为200g，A对a、B对b完全显性，因此

Aa=AA，Bb=BB，且环境对基因的表现没有影响。则：

（此例可用下述显性学说来解析）

四、杂种优势类别及形成的原因（掌握）

（一）杂种优势类别

 1.中亲优势：

 杂种(F1)的产量或某一数量性状的平均值超过双亲(P1与P2)同一性状平均值的现象。这种现象来自基因的加性效应。

 2.超亲优势：

 杂种(F1)的产量或某一数量性状的平均值超过双亲(P1与P2)最优一方群体均值的现象。这种现象来自基因的非加性效应，即基因除了具有加性效应外，还具有非加性效应。非加性效应的产生是基因互作的结果，它包括显性效应和上位效应，但这两种效应不可以遗传，只可以在杂种一代上加以利用（如经济杂交）。

 也有人用遗传平衡学说加以综合解析超亲优势产生的原因。

 注解（延展阅读）：

  ①显性效应： 

又如：

②上位效应：

3.超(越)亲遗传(transgressive inheritance) ：      

在F2或以后世代中，由于基因重组而在某种性状上出现超越亲本个体的现象。这种现象的出现不仅与基因分离和自由组合对性状的表现有关，还可能存在环境因素的影响。F2中的越亲遗传个体正是“育成杂交”工作所要追求的目标，它可以遗传，因此可以通过选择保持下来，成为培育高产品种的原始材料。

注解（延展阅读）：

（二）解释超亲优势的3个理论：

  1.显性学说(dominance hypothesis)

  由Bruce等(1910)提出，经Jones(1917)和其后一些人的补充发展而成。他们认为:

（1）显性基因多为有利基因，隐性基因大多是有害、致病以及致死基因；

（2）显性基因对隐性基因有抑制和掩盖作用；

（3）显性基因具有累加效应，如果两个种群各有一部分显性基因而非全部，并且有所不同，则其杂交后代可出现显性基因的累加效应。

  该学说存在两个问题：

  首先，显性说认为杂种优势的大小直接取决于亲本中纯合隐性基因的数目。

  然而，在亲本群体中维持许多隐性有害的不利基因纯合子的可能性是不大的。因此，根据这一假说在实际中所获得的杂种优势应是不大的。

  其次，一些试验表明消除部分隐性基因并未给群体带来多大的改变。

  性说的拥护者对此认为是在选育过程中，有许多和隐性基因连锁的有利显性基因也随之丢失，因而即使消除部分隐性基因也得不到明显效果。

  2.超显性学说(superdominance hypothesis)

   认为杂种优势是等位基因间互作的结果。由于具有不同作用的一对等位基因在生理上互相刺激，使杂合子比任何一种纯合子在生活力和适应性上都更加优越，表现为Aa>AA和Aa>aa。

  杂种优势来自三种情况：

 （1）双亲等位基因互作： 

   基因a→a1、a2、a3…，a1a1和a2a2→ 各一种酶，a1a2→两种或三种酶。因此，在完成代谢机能方面，杂合体a1a2均优于纯合体a1a1和a2a2。

 （2）基因产物的适量作用：  

  对抗原的合成，由于a1基因活性不足，纯合体a1a1合成的抗原太少；a2活性太大，纯合体a2a2产生抗原过多，这都会影响正常的生理活动，而a1a2的活性适中，能产生适量的抗原，从而它在抗原合成上优于双亲。

 （3）双向合成通道： 

  从基因与环境的关系来说，假定A0A0在25℃下的合成能力最强，A1A1在10 ℃下的合成能力最强，则A0A1既能在较高温度下也能在较低温度下保持较强的合成能力，从而能适应双亲所不能适应的环境变化，即具有较强的适应缓冲环境改变的能力。  

  3.遗传平衡学说（theory of genetic equilibrium）

   Turbin(1961)认为：

（1）杂种优势不能用任何一种遗传原因解释，也不能用一种遗传因子相互影响的形式加以说明。因为这种现象是各种遗传过程相似作用的总效应。

（2）现代遗传学研究认为，杂种优势的遗传原因在功能上表现为基因的刺激、抑制、互补和协调。

五、杂种优势的度量（掌握）

   1.杂种效果（S）：

  F1的计量值与两亲平均值（mid-parent，MP）之差，叫杂种效果（S），其计算式:

                                S=F1-MP

  2.杂种优势率（vigorous rate, VR 或HR）：

  又称超中优势率  它是一代杂种值超过两亲本平均值的百分率，简称优势率，其公式：

  3.杂种优势指数（vigorous index, VI 或 heterosis index,HI） 

  它是一代杂种值对两亲本平均值的指数，公式为：
             式中，Mh 为杂种性状的平均值，Mf 为母本性状的平均值，Mm 为父本性状的平均值，HI 是以百分数表示杂种与双亲相似的程度，负值表示偏向于母本，正值表示偏向于父本，100％意味着杂种性状完全偏向于母本或父本，数值为零时表明杂种的性状为中间值。

   4.真杂种优势率（超亲优势率）：

   在遗传学研究中，杂种优势一般被看作是杂种长势旺盛，超过两亲的平均值（MP）。

  但是，在遗传育种研究工作中，往往认为杂种优势是杂种比最优亲本（P）某一性状 （特别是重要的经济性状）优越的总增加值，这叫真杂种优势率，其计算式:           

  5.竞争杂种优势（超标优势 ）：

   为了经济上鉴定杂种F1的杂种优势，应将杂种F1的经济性状与最优的对照品种 （st） 进行比较，这叫竞争杂种优势。这种杂种优势越大，该组合的实用价值就越高。从中选出竞争杂种优势最大的组合来进一步比较鉴定或推广，其计算式：

复习题：

一、问答题：

1.举例说明什么叫超(越)亲遗传？

2.显性学说如何解释超亲优势？存在什么问题？

3.超显性学说如何解释超亲优势？

4.举例说明什么叫越亲遗传？在选择育种中有什么应用？

二、简答题：

1.杂交的生物学特性及其作用是什么？

2.简述杂交育种的分类。

3.杂种优势有什么特点?

4.什么叫中亲优势？有什么特点？

5.什么叫超亲优势？有什么特点？

6.举例说明什么叫显性效应？

7.举例说明什么叫上位效应？

8.遗传平衡学说如何解释杂种优势？

三、名词解释：

1.杂交；

2.杂种；

3.杂交育种；

4.经济杂交；

5.育成杂交；

6.远缘杂交；

7.近缘杂交；

8.有性杂交；

9.无性杂交；

10.单交；

11.复交；

12.杂种优势；

13.越亲遗传；

14.杂种效果

15.杂种优势率

16.杂种优势指数

17.真杂种优势率

18.竞争杂种优势

四、计算题：

1.假定猪的日增重由两对基因控制，AA和BB的表型值均为400g，

aa和bb的表型值均为200g，A对a、B对b完全显性，因此Aa=AA，

Bb=BB，且环境对基因的表现没有影响。请用表说明杂种后代如

不加以选择，则杂种优势每代会比上一代减半。

2.学会计算下述两个例子：