第9课时 数量性状选择

一、数量性状的度量（掌握）

数量性状定义：个体间呈连续变异、差异只能用数量来区别的性状，称为数量性状(quantitative character)。如体长、体重、生长量和生产量等性状，其大小受多个微效基因控制，同时也受环境的影响。

数量性状度量：用表现型值(phenotypic value，P)来表示，该值可测量，其大小受基因型和环境效应控制，三者关系式为:

                 P=G+E+IGE

G-基因型值(genotypic value)；E-环境效应值；IGE-基因型和环境的互作偏差效应值。一般假设IGE=0，则上述模型简化为:                       P=G+E

其中，“G”可以剖分为:

                 G=A+D+I

A-加性效应值(additive effect)，就是影响数量性状的多个微效基因的基因型值的累加，也称性状的育种值，是性状表型值的主要成分。　       

例如：控制高度的基因，一个等位基因g平均可贡献2cm的高度，G平均贡献4cm的高度，gg纯合贡献4cm高度，Gg杂合可贡献6cm高度，GG纯合可贡献8cm的高度。 

D-显性效应值(dominance effect)，等位基因之间的交互作用所产生的效应，可以遗传但不能固定，是产生杂种优势的主要部分。若G对g有显性作用，那么G=g，“Gg”将贡献8cm。  

I-上位效应值(epistatic effect)，影响同一性状的两对非等位基因，其中一对基因(上位基因，显性或隐性)抑制(或掩盖)另一对显性基因(下位基因)的作用时所表现的遗传效应值。

    因此，P=G+E 可变为： P=A+D+I+E           了解表现型值方差并知道各成分的比率，对数量性状选择就更显重要了。表型方差: VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE 

                   （祥见《数量遗传学》）

二、影响数量性状选择的内外部因素（掌握）

 1.遗传力(heritability)()

性状的遗传力大小是影响选择效果的内部因素。一个繁殖群体的某一数量性状，如体长，存在各种尺寸，即存在各种变异，选择最大个体，用其繁殖获得的后代，其体长是否可以达到亲代那么大呢？这就涉及到体长的遗传力问题，遗传力越大，后代就越接近亲代。

遗传力用于表示数量性状变异（某一个体某一数量性状值离均值的变幅）的遗传程度，包括两种形式：

（1）广义遗传力(broad-sense heritability)

指性状的总表型方差中，遗传方差所占的比例：          

                      =VG/VP

（2）狭义遗传力(narrow-sense heritability )

指性状的总表型方差中，加性方差所占的比例： 

                      =VA/VP

在育种实践中常使用狭义遗传力。   

遗传力也表示种群的性状特征，遗传力值较高的性状，人工选择遗传进展较快，适合于个体选择。

一般认为，具有0.2以上的遗传力值的性状就有选择效果。

 2.选择参数

人工选择程度是影响选择效果的外部因素，在一定条件下对选择效果起决定性作用。影响选择效果的参数有：

             

（1）选择差： 

选择差(selection differential,S)是指已选择个体性状的平均值YP与选择前整个群体该性状平均值Y间的差数，一定范围内，S越大，选择进展越快。公式：

                   S=YP-Y

例1：墨西哥湾扇贝选择前群体平均体重为25g，按5%选最大个体，被选择的个体平均体重为36g，则选择差：

                   S=36-25=11g

例2：截断选择-把高于某一性状值截点的个体选出(上选)：如下图灰色部分，壳长截点群体A为58mm；群体B为61mm。

（2）选择强度： 

选择强度(selection intensity,I)是标准化的选择差，一定范围内，I越大，选择进展越快。公式：

                       I=s/δ

“δ”-群体表型值标准差，反映群体性状表型值变异大小。

  例1：假定墨西哥湾扇贝体重表型值标准差为3.8g，选择

差11g，则选择强度：

              I=s/δ=11/3.8=2.89

    标准差δ(SD)：δ(SD)=，方差-

    = [(1-)+(2-)+...+(n-)]/(n-1)

    

   例2：海湾扇贝两个群体的选择强度：

                  

（3）选择压力：

选择压力(selection pressure,P，又称“留种率”)是指选作育种对象的个体数(n)占选择前群体总个体数(N)的百分比值，一定范围内，P越小，选择进展越快。公式：

                  P(%)=n/N×100

 现有资料表明：

 A.当P值小于0.1%，选择强度几乎再无明显提高，以0.1%-0.2%作为最大选择压力，此时选择强度为3.4-3.2；

 B.当中选比率提高到1%-2%时，选择强度约为2.66-2.4；

 C.对于低繁殖力水产动物可以采用5%的选择压力，选择强度约为2.55；

 D.如再减小选择压力，则选择强度急剧下降，这是育种工作者应该避免的。   

（4）世代间隔： 

世代间隔(generation interval,G)是指子代出生时其父母的平均年龄，受人为操作，选择进展与世代间隔成反比。对于一个群体来说，其平均世代间隔可用下式计算:

其中ni为第i个全同胞家系的有效后代数；Ti为第i个全同胞家系后代出生时父母的平均年龄；m为群体中的家系数。    

三、选择反应（选择效果）计算（掌握）

1.选择反应 (selection response，R)

指受选择性状经一世代的选择后，性状平均值的变化情况，在数值上等于选择亲本所繁殖的子代表型平均值(Yf)减去选择前群体的表型平均值(Y)，即：

                        R=Yf-Y

例如，某养殖场在对鱼的体重进行选择时，从池塘捕获的群体平均重500g，而被选择的个体平均重725g，则选择差等于225g。被选择的个体经过相互交配后，所繁殖的后代在同等条件下饲养同样长的时间，子代平均体重为558g。因此，选择反应为：R=558-500=58g。

2.影响选择反应“R”的三要素

现实遗传力计算公式 =R/S，其中：

    ---现实遗传力，表型变异量中遗传变异所占分量；

  R/S---可以遗传给下一代的百分率；

  R  ---选择反应（选择效果）；

  S  ---选择差：有 I=S/δ，则S=δI。           

             R=S=δI

可见，影响选择效果“R”的三要素是性状的遗传力()、性状的变异程度(标准差δ)和人工选择的强度(I)。注意：I可以与选择差S及选择压力P互换。

3.选择反应计算实例

                     图.选择反应图示    

四.数量性状间的相关关系（理解）

数量性状间的相关是指数量性状之间存在一定比例关系的现象,该现象从外表来看，称为表型相关(phenotypic correlation)；从基因角度看，称为遗传相关(genetic correlation)。

从数量遗传学这一角度，可以采用遗传相关来描述不同性状之间由于各种遗传原因造成的相关程度大小。造成表型相关的原因很多而且十分复杂。一般而言，可将这些原因区分为两大类:

1.遗传相关

①一因多效(pleictropism)：指的是染色体上一个或一对基因影响生物多种性状的表型，由其造成的遗传相关能够稳定遗传。

②基因连锁(genetic linkage)：在某一群体中，不同座位上某两个等位基因出现在同一条染色体上，称基因连锁，实际连锁的频率与预期的随机频率之间存在明显差异的现象，称连锁不平衡(linkage disequilibrium) ，由基因交换而导致。由基因连锁造成的遗传相关是不能稳定遗传的。             

2.环境相关

由于两个性状受个体所处相同环境造成的相关,称之为环境相关(environmental  correlation)。如生长与存活。

    

研究性状相关的意义：

从一个易观察和测量的性状推测另一个不易观察和测量的性状，如从华贵栉孔扇贝壳长推测闭壳肌大小。

    热带海洋学报，刘志刚等，华贵栉孔扇贝主要经济性状对

     闭壳肌重的影响效果分析，V01．28，N0．1Jan．，2009.

可见，除了软体重（不可测量），壳长与闭壳肌重的相关系数最大，可以用壳长作为代表对闭壳肌进行选育。

五、遗传力的计算（掌握）

1.根据选择实验结果分析-现实遗传力

                   =R/S

选择反应R：R=O-O′，O-选择后代的性状平均值，O′-亲代性状全群平均值，或非选亲代后代性状平均值；

选择差S：S=P-P′，P-留种个体均值，P′亲代全群均值。

       =R/S=（O-O′）/（P-P′）

举例：选择对墨西哥湾扇贝自交子一代的影响

刘志刚等，墨西哥湾扇贝亲代选择对自交子一代的影响[J]. 水产学报,2007,31（4）：443-451.

此法简单易行，结果可信度高，使用较多。

2.根据完全同胞的方差分析
   此法虽然精度更高，但工作量较大。

3.根据半同胞的方差分析

此法虽然精度更高，但工作量较大，而且各全同胞组要在相同条件下养殖并不容易，有时容易造成误差。

下述是全同胞和半同胞计算遗传力的实例：

复习题：

一、问答题：

1.如何剖分基因型值“G”？

2.影响数量性状选择效果的内部和外部因素分别有哪些？

3.请对选择反应实例计算中的图示进行剖析。

二、简答题：

1.如何剖分表现型值“P”？

2.数量性状间存在哪些相关？研究性状相关有什么意义？

3.遗传力的计算方法有哪些？

4.举例说明现实遗传力是如何测算的。

三、名词解释：

1.数量性状

2.加性效应值

3.显性效应值

4.上位效应值

5.广义遗传力

6.狭义遗传力

7.截断选择

8.选择差

9.选择强度

10.留种率（选择压力）

11.世代间隔

12.选择反应

13.一因多效

14.基因连锁

15.环境相关

四、计算题：

1.举例说明如何根据选择实验结果计算现实遗传力。

2.如何根据完全同胞的方差分析法计算遗传力？

（提示：图、表、公式）

3.如何根据半同胞的方差分析法计算遗传力？

（提示：图、表、公式）