第四章 选择育种

第7课时  选择育种的原理

一、选择与选择育种（掌握）

1.选择（selection）：

是指从自然的或人工创造的群体中淘汰不良基因，积累和巩固优良基因的过程，是育种工作中一个最基本和有效的手段，它本身不能产生新基因，但可以增加具有育种价值的基因频率，降低育种所不需要的基因频率。

在育种工作中，变异、遗传、选择三者的关系是:变异是选择的基础，遗传是选择的保证，选择是使变异能有效遗传下来的根本手段。

2.选择育种(selective breeding)：

是根据育种目标(breeding goal)，在现有品种或育种材料中选出经济性状优良的个体用于培育新品种的过程。    

3.选择的意义和作用：

意义：通过改变群体的基因频率和基因型频率创造新品种。

作用：

（1）控制变异的方向：人为选择有益的变异，逐步降低表型分离，提高后代纯度。

（2）促进变异的积累：在选定变异的方向后，通过一代一代连续的选择，使变异逐渐积累、巩固、加强，直至能稳定地遗传。例如，荷包红鲤抗寒品系的选育是抗寒能力逐步积累的过程。

（3）形成创新的品质：量变最终的结果是质变，成为新品种。如美国的养鳟场场主偶然发现了黑色的虹鳟体被有金黄色斑点变异，经过对体色的定向选择，逐渐地形成了今天的美国品系金鳟。

二、哈迪-温伯格平衡（掌握）

哈迪-温伯格法则：在一个不发生突变、迁移和选择的无限大的相互交配的群体中，基因频率和基因型频率将逐代保持不变，又称“Hardy-Weinberg”定律。它是群体遗传中最重要的原理，解释了繁殖如何影响群体的基因和基因型频率。

设一个群体，显性基因频率p，阴性基因频率q，则随机交配一代后，基因型频率将保持平衡：

即p2+2pq+q2=1；基因型频率将以p2，2pq 和q2 的比例存在于随机交配以后的各代中。群体的基因型频率以这个比率存在时就称为哈迪-温伯格平衡（Hardy-Weinberg eguiliberum）。

选择育种则是要对三类基因型进行选择，从而打破这种平衡，使基因型朝着人类所需要的方向发展，最终形成新品种。

三、选择学说（掌握）

（一）自然选择学说

达尔文认为，生物之间甚至种群内部之间存在着残酷的对周围有限的生存条件的竞争，物种之间为了要赢得这种竞争，自身就会产生细微的变异来适应，以增加生存的机会，其他未变异的或产生不利变异的种群或个体因不能获得生存空间而被淘汰。达尔文就把这种有利变异的保存和有害或不利变异的毁灭叫做自然选择，即适者生存，不适者淘汰。

总结出自然选择的三大基本因素：产生变异→自然对变异的选择→被选择的变异可遗传。

（二）人工选择

1.有意识的人工选择：

首先制定好选择目标，即要获得什么样的品种(breed)，如高存活率、高生长速度、优秀品质、高抗病能力、高幼稚体存活率、高壳/肉比、高食物转化率等，然后有计划进行选择培育。

2.无意识的人工选择：

指人们无目的、无意识地把性状好的个体选留下来，把自认为经济价值和实用价值不大的性状的个体淘汰掉。如把短体型的红鲤留下，去掉长体形的，这种选择是无意识、无目的的。尽管这样的选择也起到了最终的选择效果，但过程比较长。

（三）人工选择和自然选择的主要区别

1.人工选择：

（1）操作者是人，人为提供条件；

（2）只考虑对人有用的表现型，通过表现型只能选择有限的基因型；

（3）必须接受自然选择的考验；

（4）只能控制少数个体的定向发展，不能形成种群或大群体的定向控制；

（5）控制了交配对象，通过人工选择创造出一个新的品种只需几年到几十年。

2.自然选择：

（1）操作者是客观自然条件，受大自然平衡控制；

（2）影响整个生物类型的生存适应性；

（3）在较大群体中随机交配，交配机会、交配频率只受自然条件的限制；

（4）由于交配的随机性，形成一个新物种则需要50万到100万年，这样的选择效果远远不及人工选择。

四、纯系学说（掌握）

1.植物纯系(pure line)：

指自花授粉植物一个纯合体自交产生的后代，即同一基因型组成的一个体群。

2.纯系学说(pure line theory)：

（1）在纯系的混合物中选择有效。在自花授粉植物原始品种群体内，如果通过单株选择，可以分离出一些不同的纯系，这表明原始品种是纯系的混合物。

（2）在同一纯系内继续选择无效。因为同一纯系内各个体的基因型相同，出现的表型变异是受外界各种环境因素影响的结果，是不可遗传的。

该学说是丹麦植物学家W.L.Jonannsen在1903年提出的，是纯系育种方法的理论基础之一。

3.水产动物建立纯系的方法：

（1）一般采用单性发育技术(雌核发育或雄核发育)方法来快速建立纯系（第一代为纯系的混合物，在第二代可生产相同基因型的群体）。在雌核发育后代中,由于高度的纯合性,可能会表现出明显的近亲交配衰退现象。

通过雌核发育可快速淘汰劣质基因，挑选出较为理想的有优良基因构成的纯合性高的选育系，在较短的时间内获得能稳定遗传的具有某些特定生物学性状的新品种。

（2）其次采用连续数代的近亲交配。在传统的育种方法中，要建立一个遗传纯系，一般要经过连续数代的近亲交配来完成，而且获得的纯系是相对的，没有绝对的（与雌核发育不同）。 

问题：

1.水产动物通过自交获得的子一代纯化率是多少？

2.在近亲交配中为何纯系的存在是相对的,没有绝对的？

五、影响选择的因素（理解）

（一）环境

1.同一基因型因环境差异可产生不同表型：

许多数量性状的遗传力不够强，它们很容易受到不同环境的影响而产生不同的表型，在选择时会影响对基因型的判断。  

2.表型相同不代表基因型一定相同：

在同一环境下养殖的一个群体，可挑选出许多表型相同的个体，但不能说它们一定具有相同的基因型，因为每个个体所处的微环境仍有差异。尽量减少这种差异，可提高选择的准确。  

（二）基因类型

1.主效基因（major gene）：控制质量性状(qualitativecharacter)，效应显著而数量较少，一般由1-2对等位基因组成，呈显、隐性关系。质量性状选择较容易。

2.微效多基因（polygene）：控制数量性状(quantitativecharacter)，效应微弱而数量多，遗传力较小的基因。数量性状需要许多作用相同的微效基因通过选择聚在一起，才能表现出显著的效应，而这一过程较长，所以选择难度比前者大。      

多基因学说：

由瑞典学者H·尼尔松·埃勒1909年提出，要点是：

①一个数量性状由若干对基因所控制；

②各个基因对于性状的效应都很微小，而且大致相等；

③控制同一数量性状的微效基因的作用一般是累加性的；

④控制数量性状的等位基因间没有明显的显隐性关系。

（三）基因遗传力

遗传力（heritability）是指某一性状从亲代传递给后代的相对能力。遗传力大小是影响选择的一个重要因素。遗传力高的性状容易选择，遗传力低的性状难以选择。

鱼类遗传力的大小可分三个等级：0.4以上属高遗传力，0.2-0.4之间属中遗传力，0.2以下属低遗传力。遗传力越高，对微环境抵抗力就越强，选择准确度就越高。下面列举一些鱼类遗传力的研究结果。

（四）人为干扰和科研体制

1.人为干扰

选择身体强壮的动物配种，这种方法往往影响选择效果。因为动物的强壮性往往与杂合性（超显性）有关，选择强壮的动物配种传代，也就不自觉地使杂合型占了优势地位，而杂合型是不能遗传的，纯合化就不那么顺利地发展了。

2.科研体制干扰

育种周期较长的品种，如鲤鱼性成熟要3－4年，选育4代要12-16年，按照目前我国的科研体制和市场经济的运作，这样长的育种周期是很难进行下去的。

复习题：

一、问答题：

1.选择的意义和作用是什么？

2.人工选择和自然选择的主要区别有哪些？

3.水产动物是如何建立纯系的？

4.分析说明影响选择的因素。

二、简答题：

1.达尔文的自然选择学说是什么？

2.人工选择包含哪两类？分别进行说明。

3.纯系学说的要点是什么？

4.为何纯系的存在是相对的,没有绝对的？

5.多基因学说的要点是什么？

三、名词解释：

1.选择

2.选择育种

3.哈迪-温伯格法则（定律）

4.哈迪-温伯格平衡

5.植物纯系