第4课时  水产动物种质资源保护

一、自然种质资源的保护

（一）水产动物种质资源面临问题（了解）

1.水域污染威胁生物存活

据不完全统计,全国每年由于环境污染所造成的捕捞产量损失约50万t,经济价值约30亿元。

2.过度捕捞导致资源衰退

我国有机动渔船48万多艘,其捕捞强度大大超过了渔业资源的良性再生能力。

3.掠夺珍稀导致濒危加剧

2000年我国修订颁布的《国家重点保护水生野生动物名录》中共列出水生野生保护物种169种,是1988年所颁布《名录》中保护物种数量的两倍。一些重要的珍稀水生野生动物物种成为濒危物种，如白暨豚、白鲟、长江鲥等已濒临绝迹。

从下述链接了解：

国家重点保护水生野生动物名录 - 百度文库

https://wenku.baidu.com/view/04396f294b73f242336c5f40.html

“水生野生动物保护的范围”《国家重点保护水生野生动物名录》《人工繁育国家重点保护水生野生动物名录》等最新目录公布_管理

https://www.sohu.com/a/382200200_654976

（二）水产濒危物种资源保护（理解）

1.保护水域生态

（1）减小水利工程建设影响：水利导致水产动物栖息地变迁、繁殖生境破坏、种群数量下降，部分种类濒危；

（2）加强水体资源调查管理：执行《环境保护法》，治理水质污染；

（3）保护江河流域生态环境：维持水环境的自然状态，确保水生动物的正常生活；

（4）保护水产动物产卵环境：防止由人为或自然因素造成水文条件的改变而引起繁殖生态生境的破坏。

2.实施合理捕捞

（1）制止酷捕：坚决制止酷渔滥捕，宣传、提倡捕大留小,以利资源保护；

（2）实行禁渔：繁殖期实行禁捕促进自然增殖；划定常年禁

渔区。

3.研究濒危生物学

加深对某些濒危种类的生物学及其濒危机制的研究，采取相应的保护办法。

 4.建立自然保护区

在一般区域内划定一段江段或一片湖区，开辟成自然保护区，进行群体性的就地保护。对于已经丧失原来生境的濒危鱼类，进行易地保护。

5.坚持合理引种

水域生态系统中每一个生物种都占有各自既定的生态位。物种间相互依存、彼此制约、协同进化、相生相克。引进或消除某生物种，常引起整体调节失控，甚至使有的种成为濒危。同时，对于引种工作，需持十分谨慎的态度，引进外源物种前，先要调查研究，衡量利弊得失后才能付诸行动。 

   注解：

6.人工繁殖和放流种苗

拯救和保护濒危水产动物采，用人工繁殖和人工放流的办法是比较成功的。长江的中华鲟、胭脂鱼的人工繁殖和放流工作进展有序,坚持多年,对濒危水产动物保护、资源增殖起到一定的作用。

7.完善法制

贯彻《野生动物保护法》、《渔业法》；加强执法力度；向群众大力宣传，加强自然保护意识。

8.加强国际合作

中国已加人《濒危野生动植物国际贸易公约》，应积极开展物种保护研究的国际合作。在可能的情况下，开展国与国之间濒危水产动物的相互交换，双方提供有关资料，协同搞好保护工作。

（三）水产经济种类遗传多样性保护（理解）

养殖种类种质资源研究、保护与利用的重点在于群体内的遗传多样性，研究、保护的目的是充分的利用。

1.建立健全法律法规

（1）水产生物种质资源保护国家行动计；

（2）伏季休渔制度（夏季幼鱼生长旺盛期禁止在限定海域捕捞作业的一种渔业资源保护措施，因该制度所确定的休渔时间处于每年的三伏季节，所以又称伏季休渔。三伏天出现在小暑与立秋之间，7-8月份）；从1999年开始，南海海域开始实施伏季休渔制度。

（3）渔船和功率指标双控制；

（4）重要渔业品种的增殖放流；

（5）建立珍稀、濒危野生动物保护区等。     

2.应用先进技术对种质资源进行监控

现有的研究已经表明,遗传结构的变化与种群的适应力(fitness)联系在一起,因而与渔业管理相关。

遗传结构的破坏可通过分子遗传学手段加以检测，并通过控制加以预防，这就是水产动物保护遗传学。

分子遗传工具包括蛋白质水平的同工酶分析技术；DNA水平的线粒体DNA(mtDNA)限制性酶切片段长度多态性分析技术；mtDNA特异片段的序列分析技术；核基因组DNA的随机引物扩增DNA片段多态性(RAPD)分析技术；微卫星(Microsatellite)DNA技术等。

 3.建立天然生态库和原种场

自20世纪90年代初以来,我国已建立了多个旨在保护鱼类或其他水产动物种质资源的天然生态库或原种场。当然，要想真正起到保护作用，关键是要建立与此相互配套的科学评价体系和科学管理方法。

 4.维持繁育亲本群体的大小和质量

  遗传漂变（genetic drift）：对于所有有限大小的种群来说，由于小样本抽样的基因数量有限而导致种群的等位基因频率在世代间发生变化的现象。

如果用于繁育的个体少了，一些等位基因就可能因遗传漂变而漏失。对于一个理想大小的种群来说，每代遗传异质性的减少（△H）与有效繁育群体大小（Ne）存在下列关系:

△H=1/（2Ne）；Ne-亲本数量

现在普遍建议每代最小的有效繁育群体大小为50-500。这就是说，对于那些仅繁育一代或两至三代的繁育体系，为了使每代遗传异质性的减少率小于1%，其亲鱼群体的有效数量应不少于50尾；对于那些需长期多代保护的繁育体系，必须保证每代遗传异质性的减少率小于0.1%，因而其亲鱼群体的有效数量应不少于500尾。

5.合理应用遗传育种技术

事实上,遗传育种技术既可用于育种,也可用于鱼类遗传资源的保护。

6.建立优异种质的配子、胚胎库

优化与突破配子、胚胎冷冻保存技术,建立完善种质资源鉴定的技术体系,筛选水产动物的优异种质，建立优异种质的配子、胚胎库。

二、人工种质资源的保护（掌握）

在品种的使用中,往往会发生品种的变异。如何认识这些变异和避免繁育群体的混杂和退化,对于育种单位和基层生产单位均是十分重要的工作,如果不能正确处理这一问题,其繁育群体的生产性能就会严重降低。

（一）人工种质资源类别及其遗传基础   

1.群体品种(population breed)

品种通过群体选育或养殖驯化而来，繁育群体较大(自然繁殖状态下数十乃至数百尾或更多的繁育亲本)、以随机交配方式繁殖后代，群体内多数个体的遗传基础具有杂合性，个体间具有较大的异质性。

例如我国引进推广的鲤品种-德国镜鲤，虹鳟品种-道氏虹鳟，以及我国自行培育的团头鲂浦江一号等都具有群体品种的特点。在水产动物中，多数已经育成的品种，尤其是多数自然品种均属于群体品种。

2.杂交种(hybrid)

利用经严格筛选的亲本配制形成的具有杂交优势的F1群体，称为杂交种。由于其基因是高度杂合性的，群体表现出较强的生产性能优势。但杂交种性状在后代分离，不能稳定遗传，故此杂交种在生产上只利用F1。

目前关于鱼类杂种优势的利用，研究最多的是我国的鲤，已经鉴定推广的鲤杂交种有数种之多，它们的亲本基本都是群体品种。这些群体品种已经有了较高的杂合度，因此其杂交种的优势率并不是很高。

3.纯系品种(pure-line)

遗传基础基本相同、基因型基本纯合的品种。这里的纯系是相对群体品种而言，绝对的纯系是不存在的。

水产动物的纯系品种有两类:

一类是靠雌核发育，群体遗传结构一致，保持极高的遗传同质性。这种纯系在养殖鱼类中仅有银鲫等几种天然雌核发育鱼类。

另一类型由高度近亲交配形成，异质性在群体内遗失，形成高度纯合的基因型群体。观赏鱼类中有许多品种是多代近亲交配类型，具有较高的遗传同质性，属于纯系品种。

 （二）人工种质资源存在的问题

1.品种混杂   

是指品种内具有了一些本品种不该有的基因(外来的或自身突变发生的)，使品种表现出非本品种固有的性状或性能，同时也降低了品种的生产性能。

 品种混杂发生的原因：   

（1）多品种的混合饲养与繁育；

（2）杂交种的无序管理和逃逸，导致对其它品种的基因污染。

2.品种退化

人工养殖的水产动物多是群体品种,除了容易发生混杂现象外,更容易发生品种的退化，导致经济性状衰退，养殖效益下降。

品种退化发生的原因：

（1）养殖群体的规模较小和不正确的人工繁殖方法引起的近亲交配是一个主要原因。

（2）遗传瓶颈、遗传漂变等可以导致同质性增加、异质性降低。  退化的实质：繁育群体的异质性(genetic heterogeneity)或遗传变异减少、同质性增加。退化的例子：墨西哥湾扇贝、马氏珠母贝、虹鳟等。

（三）人工种质资源退化的遗传机制

 

1.遗传瓶颈变异

遗传瓶颈变异是指一个群体品种在数量上突然大量减少,从而引起异质性基因丢失,群体多样性下降,导致性状出现退化的遗传变异。

例如：一场疫病或自然灾害，导致了群体品种不适合者被大量淘汰，异质性基因大量消失，余下群体就产生了此种变异。

   

2.遗传漂变

   

遗传漂变是指一个小群体脱离原群体或与原群体发生生殖隔离几个世代后,引起群体多样性下降,导致性状出现退化产生的遗传变异。

由于该小群体不可能带走全部基因，且与原始群体没有基因交流,且由于群体规模较小,必然导致群体内某种程度的近亲交配发生,所以这个游离的小群体在每一个世代都可能导致遗传变异的丧失,其基因类型或基因频率已不可能与原群体携带的基因类型完全一致。

例如：我国目前养殖的墨西哥湾扇贝、虹鳟、罗非鱼、革胡子鲇等品种都是从国外少量引进的，难以避免地会产生上述现象。

又如：从一个大的群体品种中取出少量的亲本进行繁殖，其后代就产生了这种变异。

3.负向选择

在不良条件下，养殖对象受自然条件影响也会发生变异，自然选择产生作用。这样的变异会朝着适应恶劣条件的方向变异，也就是降低生活力或其他生产力性状来适应恶劣的条件。

例如：长期用低蛋白和低脂肪的饲料饲喂一个群体,种群长期适应这样的饲料,不能再恢复利用高蛋白、高脂肪饲料的能力；

又如：同样一个群体长期在低溶解氧环境下生活,数代之后,该群体会逐步的适应低溶解氧的环境,但为了适应这样的环境,同时丧失了该品种原有的高代谢、高生长率的性能。   

4.非随机交配

尽管群体足够大,但受人为选择因素的影响,导致个体间交配不是随机的,就会导致某种程度的近亲交配发生,这就是非随机交配。

例如：亲本对选择的非随机性、雄性个体的重复利用等，均导致非随机的交配。

又如：一雄多雌造成大量半同胞，使得后代具有相似血缘关系的个体数量增加,它们的后代再次繁殖时近亲交配的机会成比例增加,导致近亲交配和遗传基础发生变易。

5.近亲交配衰退

(1)近亲交配

所谓近亲交配,是指群体中血缘关系较近的个体间的交配。水产动物为什么容易形成近亲交配群体？

由于水产动物的多产性,因此不需要很多的亲本就可以生产大量种苗,人为操作的结果导致参与交配个体的数量少,其后代半同胞甚至全同胞很多,个体间的血缘关系就较近,其后代相互间的交配就容易出现近亲交配。而对于小群体,即使是无人干预的随机交配,仍然存在某种程度的近亲交配。这种交配周而复始,导致养殖群内异质性严重降低,成为典型的近亲交配群体。

(2)近亲交配系数

近亲交配系数(F)用于衡量近亲交配的程度,它表示从祖先群体的一个特殊点开始所积累的近亲交配的量,具体反映一个世代中纯型合子增加的机会。           

    如何计算一个世代的近亲交配系数△F？    

    A.当性别为1:1时，近亲交配系数的公式为:

            △F=1/(2Ne)

    式中,△F为每一个世代的近亲交配系数;Ne为有效群体规模(Ne:effectivepopulation number)。

    可见，Ne越大，△F越小,Ne=50,则△F=1%,只要△F〉0,就意味着存在某程度的衰退，衰退值与△F呈正相关。

   B.当性别不等于1:1时，近亲交配系数的公式为：

   由Falconer(1981)提出了一个根据有效群体中雌雄个体的比例校正近亲交配系数的公式:

        △F=1/(8Nm)+1/(8Nf)

式中,△F为每一个世代所预期增加的近亲交配系数;Nm为用于生产下一个世代繁殖群体中雄性的个体数;Nf为用于生产下一个世代繁殖群体中雌性的个体数。   

(3)近亲交配系数的世代积累

在一个群体或种群中存在一定程度的近亲交配系数时,每一个世代的遗传型频率都倾向于增加纯合子的量,因此近亲交配系数所表示的纯合子是世代积累的。

(4)近亲交配引起的衰退现象

近亲交配衰退(inbreeding depression)的表现是生活力的降低和对生长速度的抑制。

近亲交配衰退主要来自于隐性有害基因成为纯型合子时,换言之,是由异型合子减少引起的。

引起衰退的基因多为数量性状基因,多与鱼类的生长力和繁殖力相联系,如生长速度、生活力、产卵量、卵径、孵化力和饲料系数等。

多数单基因质量性状一般不表现出衰退现象。

近亲交配导致的衰退实际上是遗传基础简单化的结果,纯型合子的增加和部分等位基因的消失是衰退的原因,因此可以认为,近亲交配的结果还导致了群体基因库的萎缩。

举例说明近亲交配引起的衰退现象并分析其实质(上述)

例子：鲤全同胞后第一个世代相对生长速度降低了10%-20%(请问：△F=？%）,在生长速度降低的同时还伴随着生活力的降低以及背鳍鳍条数量或结构的异常。Gjedrem(1983)报道近亲交配系数为10%,即F=0.1时,近亲交配衰退值为4.5%。 

近交衰退值=(远交平均值一近交平均值)/远交平均值

许多观赏鱼类近亲交配不表现出明显的衰退现象的原因:

(1)这些品种是多代小群体选择形成的,在选择过程中已排除了大部分有害的隐性基因;

(2)同时这些鱼类自身就是多代近亲交配的后裔,近亲交配系数已经很高,新的近亲交配并不能明显增加群体纯型合子的频率,因此这些鱼类的近亲交配没有或者基本上没有近亲交配衰退现象。   

（四）繁育群体遗传性能的保护

1.纯系品种遗传保护

品种特点：通过多代的近亲交配获得的高度纯合的纯系品种,多数基因位点的等位基因都处于纯合状态,这些纯合的基因无有害基因或有害基因的量很少时,遗传上的异质性低,同质性高,生产性能好。

保护重点：保持同质性是防止其生长性能退化的重要内容。如果育成品种已经产生了退化现象,提纯和复壮是恢复生长性能的基本手段。

保护措施：

（1）防止混杂,重要的是防止其他品种或品系混入。

在中小型渔场,一种鱼类最好只养殖一个品种,以避免不同品种或品系的混杂;大型渔场或有条件的渔场需养殖较多的品种或品系时,一定要注意严格隔离制度,尤其是用于繁育的群体必须单池饲养。

（2）对品种的表现型进行严格的监测和提纯。

在选留繁育的后备群体时,必须严格按照品种的标准进行,随时剔除表现型发生变异的个体。

（3）必须保证足够大的繁育群体,并尽量使其自由交配,使繁育群体的个体间的基因得以自由交流。

2.群体品种以及自然品种遗传保护

   

品种特点：育成的群体品种、自然品种、野生原种,其遗传基础都是杂合。

保护重点：保持其原有杂合性，不增加也不减少。

保护措施：

（1）防止变杂：高度的异质性是群体生长性能的保障,但也不是越杂越好,群体内有过多的有害基因或不利隐性基因杂合进来也会导致群体生产性能的衰退。    

（2）防止变纯：杂合度降低或某些隐性基因纯合,必然伴随着该群体经济性能的下降。

    

 3.水产动物繁育群体杂合度保护    （1）尽量使用大规模的随机交配繁育群体

群体越大,群体内近亲交配的机会就越少,这样的群体可以维持其遗传多样性。繁育群体越大,意味着生产规模越大,对于中小型渔场,生产条件限制了生产规模,这就需要确定究竟多大规模的随机交配群体可以维持群体的杂合度。

为维护鲑科鱼类群体的杂合度,并保证每一个世代预期的近亲交配系数不超过0.13%,请问需要维持多大规模的随机交配群体？举例说明当群体内雌雄比例有变化时应如何考虑？

对于鲑科鱼类(产卵量相对较低,为2000-4000粒),有效群体的最低数为400尾,即雌雄各200尾，每一个世代预期的近亲交配系数为0.13%=1/（2×400）。当群体内雌雄比例有变化时,可以用下述公式计算有效群体的数量:

                Ne=4NmNf/(Nm+Nf)

式中,Ne为有效群体的数量(雌:雄=1:1);Nm为雄性亲本数;Nf为雌性亲本数。当△F=0.13%，Ne=400,则Nm=150时，Nf=300. 

（2）通过系统交配避免近亲交配

用系统交配来避免繁育群体的近亲交配系数的升高相对要复杂一些,但饲育的亲本数几乎可以少一半,所以对于那些没有条件饲育大群体的生产单位,可以采用这种办法。

（3）定期向繁育群体引进新的成分

繁育群体规模较小时,可以定期的向繁育群体引进新的成分,引人新的基因,增加杂合度。

方法是一个繁育群体使用3-5年后,从其他繁育群体(其他渔场或国外)引人部分个体。也可提前引进发眼卵和鱼苗自行培育繁育群体然后替换部分原有繁育群体中的个体。

同时绝对不从小繁育群体中留养后备亲鱼,这样可以避免因繁育群体过小导致的近亲交配衰退现象发生。   

（4）正确使用人工繁殖技术    

 A.要保证每一尾亲鱼在一个生殖季节尽量只使用一次;

 B.尽量使用混精受精的方法;

 C.在不同批次的孵化群体中选留后备亲鱼;

 D.适当淘汰表现较差的个体,淘汰的比例,即选择强度不能过大,否则会导致群体某种程度的遗传漂变。

（5）创造良好的养殖环境

品种的养殖性能在某种程度上受养殖环境所左右,如养殖密度过高、水质污染、溶解氧量低和饲料的营养水平低下等均可以使养殖品种表现出生产性能衰退的现象。尤其是在进行各种选择活动时,环境条件既要优越,还要一致,避免因环境差异导致的表现型差异干扰选择，产生误判。

（6）大量引种鱼卵(或鱼苗)代替引种亲鱼

现代引种技术已经比较先进,一次可以大量引种鱼卵(或鱼苗)代替引种亲鱼,这样既使瓶颈影响相对减少,还可以降低引种的费用。

复习题

一、问答题：

1.如何开展水产濒危物种资源保护？

2.如何保护水产经济种类遗传多样性？

3.水产动物为什么容易形成近亲交配群体？

4.举例说明近亲交配引起的衰退现象并分析其实质。

5.人工种质资源退化的遗传机制包括哪些方面?

6.试述水产动物纯系品种特点及其遗传保护措施。

7.试述水产动物群体品种以及自然品种遗传保护措施。

8.如何保护水产动物繁育群体杂合度？

二、简答题：

1.水产动物种质资源面临什么问题？

2.2000年我国修订颁布的《国家重点保护水生野生动物名录》提醒了什么?

3.水产动物的纯系品种是如何形成的？

4.《濒危野生动植物国际贸易公约》是什么？

5.人工种质资源存在什么问题？

6.品种混杂发生的原因是什么?

7.品种退化发生的原因及退化的实质是什么？

8.举例说明什么叫“遗传瓶颈变异”。

9.举例说明什么叫“遗传漂变”。

10.举例说明什么叫“负向选择”。

11.举例说明什么叫“非随机交配”。

12.为什么许多观赏鱼类的近亲交配并不表现出明显的衰退现象？

13.如何通过系统交配避免鱼类近亲交配的发生？

14.如何正确使用鱼类人工繁殖技术保护群体杂合度？

三、名词解释：

1.自然保护区

2.生态位

3.群体品种

4.杂交种

5.纯系品种

6.品种混杂

7.品种退化

8.遗传瓶颈变异

9.遗传漂变

10.负向选择

11.非随机交配

12.近亲交配

13.近亲交配系数

14.近交衰退值

四、计算题

1.如何计算一个世代的近亲交配系数△F（包括性别比例非1:1的情况）？

2.为维护鲑科鱼类群体的杂合度,并保证每一个世代预期的近亲交配系数不超过0.13%,请问需要维持多大规模的随机交配群体？并举例说明当群体内雌雄比例有变化时应如何考虑？