第2课时 水产动物育种成就与发展动态

一、成立新品种审定机构（了解）

1992年1月，中国成立了“全国水产原种和良种审定委员会”，制定了《水产原、良种审定办法》。

二、已审定通过一批新品种（了解）   

已审定通过的每个新品种均有一个品种登记号：如GS-01-001-2018，它代表什么意思？

    

自1996年首次进行水产品种审定以来，至2020年共有229个水产新品种通过了全国水产原种和良种审定委员会的审定（或认定），确认其为适宜在中国水产养殖中推广的品种。如下： 

1.鱼类：115个，如下表：

2.虾蟹类：32个，如下表：

3.贝类：44个，如下表：

  

4.藻类：22个，如下表：

5.其它：16个，如下表：

三、新品种发挥重要作用（了解）

新品种和引进种的推广，为中国海水养殖产量的提高发挥了重要的作用，尤其是6个获准推广养殖的海水引进种，各自形成了一片产业，产生巨大的经济效益和社会效益：

1.太平洋牡蛎(Crassostrea gigas，又称“长牡蛎、真牡蛎”)---原产于日本、澳大利亚和台湾，是广盐、广温性的内湾品种，具有个体大、生长快产量高、养殖周期短、味道好、效益高等特点，水温适应范围为6-32℃，在水温28℃以上时，生长缓慢或停止，最适生长水温为15-25℃，盐度范围为6‰-30‰，最适为6‰-26‰。80年代从日本引进，由于其生长速度快，养殖周期短，在广东粤东以北至辽宁沿海得到大面积推广，取代了养殖周期长的近江牡蛎，带动了北方牡蛎养殖业的快速发展。     

2.虾夷扇贝(Patinopecten yessoensis)---原产于俄罗斯（千岛群岛南部水域）、日本（北海道及本州岛北部），低温高盐种类，对温度和盐度的要求较严格，正常生活的温度范围为5-23℃，盐度范围为24-40‰。1981年，由中国科学院海洋研究所和辽宁省海洋水产研究所从日本引进。引进后，由于其大个体及大规格的闭壳肌特点大大提升其商业价值，在黄渤海得到大面积推广。

3.海湾扇贝（Argopecten irradians）---1981-1982年，中国科学院海洋研究所先后3次从美国的弗吉尼亚州引种，其耐温范围为-1至32℃，生长的最适温度为22℃，耐盐度范围为19-44‰，生长的最适盐度25-31‰。引进后，由于其生长周期只需要6-7个月，可以当年收获而避开严寒的冬天，因而逐渐取代了养殖周期12-18个月的地方品种栉孔扇贝，带动扇贝养殖产业的可持续发展。至1996年全国海湾扇贝累计养殖产量已达150多万吨，产值超过60亿元，成为海洋养殖业的三大（海带、对虾、扇贝）支柱之一。 

4.SPF凡纳滨对虾(Litopenaeus vannanei)---SPF即“不带有特定病原（specific pathogen free）的凡纳滨对虾”。凡纳滨对虾又称南美白对虾，原产于南美太平洋沿岸的水域，主要分布在美国西部太平洋沿岸热带水域，从墨西哥湾至秘鲁中部都有分布，以厄瓜多尔附近的海域更为集中。中国于20世纪80年代末引进，并于90年代初期人工繁殖成功。2000年以后开始大规模进行养殖，已成为中国虾类养殖的主要对象。据不完全统计，产量已占了中国所有养殖虾类总产量的80%。而SPF凡纳滨对虾是继凡纳滨对虾养殖一段时间后引进的升级版，其引进对病原体的切断起到了一定的作用，助推了产业的发展。

5.大菱鲆(Scophthalmus maximus)---大菱鲆（多宝鱼）原产于法国、英国等欧洲国家的大西洋北部海域，为底栖性冷水性鱼类，对温度等海水指标要求较严，其最高致死温度为28～30℃，最低致死温度为1～2℃；最高生长温度为21～27℃；最低生长温度为7～8℃；最适生长温度为14～17℃，其对盐度的耐受力最高为40‰，最低为12‰，适宜盐度为20‰～32‰之间，最适宜盐度为25‰～30‰。引进中国国内后，经过科研人员的努力，于1999年突破了大规模生产性育苗技术。随后，大菱鲆养殖很快在山东半岛、河北和辽东半岛得到普及，并通过高温驯化继续向南延伸到江浙与福建沿海，成为我国海水鱼类养殖的支柱性产业之一。

6.漠斑牙鲆(Paralichthys lethostigma)---该品种的引进，能够缓解我国鱼类池塘养殖、网箱养殖和工厂化养殖等优良品种缺乏的问题，目前处于推广之中。漠斑牙鲆是美洲众多鲆鲽鱼类中个体最大的一种，自然分布于美国北卡莱罗纳州至佛罗里达州南部海湾，得克萨斯州南部海峡沿岸也有分布，是一种广温广盐的海水鱼。适应的盐度、温度范围较广，可以在盐度0-40的海水、半咸淡和淡水中生存；可在7-35℃的水域生活，适温范围18-30℃，我国南北沿海均可养殖。有专家预言，漠斑牙坪有可能象大菱鲆一样在我国掀起新一轮养殖热潮，前景十分广阔。美国自20世纪90年代初开始研究漠斑牙鲆繁育及养殖技术，在生理、生态、人工繁殖及养殖技术方面已取得突破，漠斑牙鲆的养殖已成为美国迅速发展起来的一个新兴养殖产业。

四、水产动物育种发展动态（了解）

1.选择育种技术  

性状定向筛选是遗传育种中不可或缺的环节，随着遗传学、分子生物学等生物学技术的发展, 选择育种已从单一的传统选择育种模式发展为多元化的选择育种模式，使选择育种能够快速高效地筛选出具有优良经济性状的品系或品种。

（1）传统选择育种：

选择育种常用方法有群体选育、家系选育、亲本选育、综合选育和基于对育种值最佳线性无偏预测的BLUP选择育种方法。 

（2）分子标记辅助育种：

分子标记是DNA分子水平的标记, 它是DNA水平上遗传多样性的直接反映。目前已形成的分子标记技术主要包括：  

单核苷酸多态性技术(SNP)；

扩增片段长度多态性(AFLP)；

简单序列重复区间扩增多态性(ISSR)；

简单序列重复标记(SSR)；

单链构象多态性分析(SSCP)；

限制性片段长度多态性(RFLP)；

序列特异性扩增区域标记(SCAR)等。

上述技术被广泛应用于遗传多样性分析、品种或品系的鉴定、基因的鉴定与克隆、遗传图谱的构建、亲缘关系分析、杂交优势的预测和分子标记辅助育种等多个领域。

（3）全基因组选择育种技术

随着部分模式动植物全基因组的破译, 基因组信息潜在的基础研究和应用价值已得到更为广泛的关注。在基因组破译的基础上, 利用遗传连锁图谱和分子遗传标记技术, 探索与生长、性别、抗病等性状相关的基因在遗传连锁图谱上的具体位置,探索和设计数量性状的DNA分子标记辅助育种的技术路线已成为大家关注的内容。

（4）单性控制育种

雌雄异体动物的雌雄个体之间在外部形态或生理功能上存在差异是较为普遍的现象。作为物种资源丰富的鱼类, 许多种类的雌雄个体间存在着明显的生物学性状的差异, 诸如个体大小、体型、体色、生长率、成熟年龄、繁殖方式等。因此,可以通过性别控制来进行优势单性群体的养殖, 获得较高的效益。

据不完全统计, 20世纪60年代以来,利用激素进行性反转已相继在青鳉、金鱼、鲫鱼、鲤、斑马鱼、虹鳟、大西洋鲑、银大麻哈鱼、大鳞大麻哈鱼、莫桑比克罗非鱼、赤点石斑鱼、罗非鱼、孔雀鱼、玛丽鱼、红剑尾鱼、鲻鱼、点带石斑鱼、巨石斑鱼、异育银鲫等多种鱼类中试验成功。

2.性状整合育种技术

（1）杂交育种

杂交育种(cross breeding)是通过杂交将2个或2个以上品种的部分优良性状整合的育种方法, 它是最基础且被广泛采用的育种手段之一。杂交的目的在于通过整合亲本的优良遗传性状和获得杂种优势, 最终得到在生长速率、繁殖率、抗病性、产量和品质等方面比亲本改良的新品种,在水产动物品种改良中发挥着巨大的作用。

根据亲本亲缘关系的远近, 杂交被分为远缘杂交和近缘杂交。远缘杂交是分类距离在种以上的2个亲本间的杂交, 近缘杂交即种内杂交。

近缘杂交由于亲本间亲缘关系较近, 一般都可交配并且杂种后代可育,是杂交育种中比较常用的方法。在鱼类的近缘杂交育种中, 最成功的当属鲤鱼。在贝类，皱纹盘鲍的地理杂交（中国+日本）杂交后代的生长优势十分明显，近几年北方鲍养殖业的振兴与杂交育种的研究成果是分不开的。

鱼类远缘杂交中亲缘关系最远的是目间杂交，未被用于生产。亚科之间、属间和种间的远缘杂交组合众多, 很多杂交组合已用于生产, 产生了很好的经济效益。目前,鱼类远缘杂交优势的利用大多被限制于杂交F1代, 建立性状稳定并且可遗传的杂交后代对于杂种优势的多代利用具有重要的价值。贝类的远缘杂交取得了后代可育的例子，如秘鲁紫扇贝与海湾扇贝的种间杂交产生的扇贝“渤海红”新品种，具有显著生长优势并且可育，给北方扇贝养殖业注入了生机。

（2）细胞核移植

细胞核移植是应用显微操作技术将供体细胞核移植到去除细胞核的未受精卵细胞中,使受体卵细胞得以继续分裂和发育的生物技术。在鱼类遗传育种中,核移植技术多应用于核质杂种鱼的培育、纯合二倍体鱼的获得和多倍体鱼类育种等方面,该技术的应用可以打破生物的种间生殖隔离,改变传统的育种模式, 在培育新品种方面具有良好的应用前景。

中国已成功进行了鱼类属间、亚科间、目间的核移植试验,并获得了多种核移植成体鱼。Yan成功地将鲫鱼、草鱼、罗非鱼的囊胚细胞核分别移植到鲤鱼、团头鲂和鲤鱼的去核卵中, 其中获得的鲫鲤核质杂交鱼具有良好的养殖价值。

但鱼类细胞核移植中普遍存在核质杂交鱼成活率低、部分核移植个体表现生理或免疫缺陷等问题有待解决。

（3）人工雌核发育

雌核发育是指卵子经精子激活而产生主要由母系遗传物质控制发育的繁殖方式。鱼类的雌核发育可分为天然雌核发育和人工雌核发育。

人工雌核发育已在鲤鱼、银鲫、鲢、草鱼、稀有鮈鲫、团头鲂、大黄鱼、小体鲟、罗非鱼、虹鳟、庸鲽、舌齿鲈、漠斑牙鲆、大菱鲆、河鲈、北美狗鱼等近百种鱼类中得以应用。目前,真鲷、虹鳟、鲈鱼、大麻哈鱼和牙鲆等已获得了雌核发育品系,并已应用于生产。

虽然人工诱导鱼类雌核发育在理论研究、生产实践方面有着广泛的应用, 但是还存着成活率低和雌核发育鱼鉴定复杂等方面的难题。

（4）多倍体育种

三倍体生物通常表现出生长快、抗逆性强、品质好、产量高等优势, 具有较高的经济价值和应用意义。

三倍体鱼的产生主要通过2种途径: 直接诱导法和通过制备四倍体亲本群体，并与二倍体杂交形成三倍体群体。事实证明，直接诱导很难保证100%三倍体群体的形成，但是利用四倍体和二倍体之间的杂交能保证后代中100%三倍体的比例。在鱼类四倍体制备方面，已有报道利用热休克诱导获得了四倍体虹鳟、斑点叉尾鮰、丁鲷和泥鳅等；利用静水压处理法获得的四倍体半滑舌鳎；利用静水压与冷休克结合处理获得四倍体罗非鱼、四倍体水晶彩鲫。然而，上述研究中未见获得两性可育的四倍体鱼群体并形成四倍体品系的报道。

在贝类方面，通过三倍体与二倍体的杂交获得了可育的四倍体太平洋牡蛎，用其与二倍体杂交产生了100%的三倍体，并大面积应用于生产，取得了显著的经济效益。

3.性状改造育种

转基因育种作为行之有效的性状改造手段，能够较为快速地获得新的变异品系。鱼类转基因的研究最早的报道是1985年，中国学者Zhu等人率先研制出世界首例转基因鲫鱼。此后，朱作言团队又建立了多个转基因鱼的模型，为转基因鱼的研究发展奠定了理论基础。随后，世界各国都相继开展了转基因鱼的研究，先后获得转基因青鳉、虹鳟、沟鲶、鲑鱼、斑马鱼、罗非鱼、白斑狗鱼、非洲鲶鱼、大鳞大麻哈鱼、大麻哈鱼、银大麻哈鱼等。

当前鱼类转基因技术在鱼类遗传育种中的应用主要围绕3个方面进行:(1)培育高产品种，提高生长速度和饵料转化率，增加产量；(2)培育抗逆(病害、寒冷)品种，改善抗病和抵御恶劣环境的能力；(3)作为模式动物进行基础研究，探讨生长、发育、繁殖等生命活动的机理。

在培育高产品种方面，朱作言团队通过研究获得了生长速度提升的转基因鲤鱼。转基因育种作为行之有效的性状改造手段,已频繁地用于新变异品系的快速建立, 但由于安全等因素的影响还未能进入大规模的生产应用阶段。

在解决转基因鱼的安全方面，把转基因鱼的终端产品限制在不育的三倍体鱼的范围内，可以从根本上解决转基因鱼的生态安全问题，而且应用“全鱼”基因作为外源基因，可以最大限度的降低转基因鱼的食品安全风险，通过应用四倍体鱼及二倍体交配的方式来生产转基因三倍体鱼可以保证生产100%的不育三倍体鱼, 因此在转基因鱼的研究方面，通过最终生产不育的转“全鱼”基因的三倍体鱼是目前转基因鱼研究中最理想的生物安全模式之一。

复习题：

一、问答题

1.试述水产动物育种中选择育种技术的发展动态。

2.试述水产动物育种中性状整合育种技术的发展动态。

3.试述水产动物育种中性状改造育种技术的发展动态。

二、简答题

1.我国何时成立新品种审定机构？名称是什么？制定了什么办法？

2.截止2018年，我国已审定通过多少新品种？各类别分别是多少？其中，引进种、选育种、杂交种、其它种分别是多少？

3.举例说明我国新品种登记号的构成。

4.试述太平洋牡蛎的原产地、生物学特点及引进后的推广效果。

5.试述虾夷扇贝的原产地、生物学特点及引进后的推广效果。

6.试述海湾扇贝的原产地、生物学特点及引进后的推广效果。

7.试述SPF凡纳滨对虾的原产地、生物学特点及引进后的推广效果。

8.试述大菱鲆的原产地、生物学特点及引进后的推广效果。

9.试述漠斑牙鲆的原产地、生物学特点及引进后的推广效果。

三、名词解释

1.细胞核移植

2.人工雌核发育

3.SNP、AFLP、ISSR、SSR、SSCP、RFLP、SCAR