以下是推荐教材中对基因突变的规律的描述，以及几个代表性的经典实验的示意图，请思考一下，这些实验的意义。

波动试验（fluctuation test） 又称彷徨试验、变量试验。实验证明抗噬菌体突变体的出现与接触噬菌体无关，而是基因突变的结果。
      此实验根据统计学原理设计：取对噬菌体敏感的大肠杆菌悬液分别装入甲、乙两只试管内，每管10毫升。甲管中的菌液再分装50支小试管中，每管0.2毫升，保温24～36小时，及时把各小管的菌液分别倒在涂有噬菌体的平板上，经培养后，对各平板上出现的抗噬菌体的菌落计数；乙管中的菌液不分装，先保温24～36小时后才分成50份，加到同样涂有噬菌体的平板上，培养后分别对各平板上出现的抗性菌落计数。
      结果发现，来自甲管的50个平板中，各平板间菌落数相差甚大；乙管的菌落数则基本相同。
      思考：甲、乙两组出现巨大差异的原因。

影印培养(replica plating)试验是1952年Lederberg夫妇设计的一种比波动实验更为巧妙的实验，直接证明了微生物的抗药性突变是自发产生，与相应的环境因素毫不相关的论点。
      该实验主要利用影印培养技术，证明了大肠杆菌K12自发产生抗链霉素突变。
      大致方法如下：首先把大量对链霉素敏感的大肠杆菌K12涂布在不含链霉素的平板(1)的表面，待其长出密集的小菌落后，用影印法接种到不含链霉素的培养基平板(2)上，随即再影印到含有链霉素的选择性培养基平板(3)上。影印的作用可保证这3个平板上所生长的菌落的亲缘和相对位置保持严格的对应性。经培养后，在平板(3)上出现了个别抗链霉素的菌落。对培养皿(2)和(3)进行比较，就可在平板(2)的相应位置上找到平板(3)上那几个抗性菌落的“孪生兄弟”。然后把平板(2)中最明显的一个部位上的菌落（实际上是许多菌落）挑至不含链霉素的培养液(4)中。经培养后，再涂布在平板(5)上，并重复以上各步骤。上述同一过程几经重复后，只要涂上越来越少的原菌液至相当于平板(1)的培养皿(5)和(9)中,就可出现越来越多的抗性菌落，最后甚至可以得到完全纯的抗性菌群体。由此可知，原始的链霉素敏感菌株只通过(1)→(2)→(4)→(5)→ (6)→(8)→(9)→(10)→(12)的移种和选择序列，就可在根本未接触链霉素的情况下，筛选出大量的抗链霉素的菌株。

涂布试验 (Newcombe experiment) 是1949年Newcombe设计的一个经典的实验，其目的也是证明微生物性状的变异是由自发突变引起，而不是由环境诱导的。与波动试验不同，该试验用的是固体平板培养法，其具体操作如下：
      如图所示，先在12只培养皿平板上各涂以数目相等(5×10^4)的大量对噬菌体T1敏感的大肠杆菌，经5小时的培养，约繁殖12.3代，于是在皿上长出大量微菌落（这时每一菌落约含5100个细胞）。取其中6皿直接喷上T1噬菌体，另6皿则先用灭菌玻棒把上面的微菌落重新均匀涂布一次，然后同样喷上相应的T1。经培养过夜后，计算这两组培养皿上所形成的抗噬菌体菌落数。结果发现,在涂布过的一组中，共有抗性菌落353个，要比未经涂布过的（仅28个菌落）高得多。
      思考：这个实验能说明什么？为什么？根据以上数据，如何计算抗T1基因突变发生的突变率？

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