3.7
植物对光能的利用
6factors influencing photosynthesis.ppt(下载附件 714 KB)
中文课件：
一般来说，植物干物质有90~95%是来自光合作用。作为种植业基础的光合作用与农业生产有着非常密切的关系，如何提高作物产量是光合作用研究的重要方面。因此，如何充分利用照射到地球表面的太阳辐射能，制造更多的光合产物，是农业生产中的一个根本性的问题。
3.7.1植物的光能利用率
太阳照到地球表面的的光的波长不同（300~2600 nm），到达地球外层的太阳辐射平均能量为1.353 kJ.m-2.s-1。但由于大气中水蒸气、灰尘和CO2等的吸收，到达地面的太阳辐射能量最大（夏日中午）也不会超过1 kJ.m-2.s-1。另一方面，对光合作用有效的光只有可见光部分（400~700 nm）。我们把对光合作用有效的可见光称为光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR)。人们根据对光合作用机理的了解，可以从理论上大体估算植物利用太阳能的最高利用率为10％左右(沈允钢，王天绎1978)。Hall等(1987)考虑到植物在自然条件下的情况，分析了一些难于避免的损失，认为田间实际可得到的最高太阳能利用率为5％左右。现在常常用植物对落在地面上的太阳能量的利用情况，说明植物对光能利用的效率，并相应地提出光能利用率的概念。所谓光能利用率（efficiency for solar energy utilization，Eu）是指植物光合作用所积累的有机物所含的能量，占同一时期内照射在单位地面上的日光能量的百分率。
现将落在叶面上的太阳光能的散失和利用的大致情况，归纳如下：
植物的最大光能利用率究竞能够达到多少？或者说，作物产量究竟还有多大潜力？这是一个值得探讨的问题。以目前的知识分析影响光能利用率的各因子的作用是否全部发挥，对进一步通过育种改善作物本身特性或利用外界环境条件，以提高光能利用率，是有参考价值的。现在以水稻为例，分析影响其光能利用率的各个因素。
计算光能利用率的基准有两个：一个是从全生育期出发，计算全生育期的光能利用率，优点是比较全面，着眼于最大限度利用全生育期的光能（如通过间作、套种以增大单位土地面积的光能利用率），但计算比较笼统；另一个是从经济器官形成期出发，计算形成经济器官时期这一段时间的光能利用率，范围小，计算较准确，但是未能考虑生育前、中期的光能利用情况，不够全面。因为营养生长好坏，直接影响经济器官形成期的光能利用率及经济系数的高低；同时，前、中期的漏光率较大，也就是说提高光能利用率有较大的潜力。两种计算方法各有利弊。以第一种计算法为例。
照射到地面的太阳辐射能，因纬度、季节等而异。投射到地球表面的光线的波长范围较大，而植物只利用波长400~700nm的光波，其能量约占总太阳辐射的40~50%，按50%数值计算。阳光照射到稻田后，有些光漏射到田面。漏光率因田块肥瘦、行距大小、植株疏密、生育期不同等而异。照到稻叶的阳光，也因稻叶表面有茸毛和硅酸层等把一部分光反射掉。反光率因不同生育期、叶的角度等而异。合理密植、适时封行、改善株型等措施，可以减低漏光率和反光率。除了反光和漏光外，照射到稻田的光就被稻株所吸收。水稻在全生育期（移植到收获）内，对落在稻田上光照利用情况，一般说来，漏光率约30%，反光率约20%，吸光率约50%。
叶吸收光能后，光能转变为化学能的比率，因光波波长不同而变化。每还原一个分子CO2需要8~12个光量子，贮藏于糖类中的化学能量是478kJ。前面说过，不同波长的光，每个光量子所具的能量不同，所以其能量转化效率也不同。例如，波长400nm的蓝光光量子的能量是259kJ。还原一个分子CO2以需要10个量子计算，则其能量转化率为18.5%。波长为700nm的红光，其爱因斯坦值是172kJ，能量转化率则是27.８%。一般来说，平均能量转化率为23%。能量转化率因受光饱和和CO2不足等条件限制，可以从育种上或栽培上设法解决。
光合作用合成的中间产物和最终产物，有相当一部分是通过光呼吸和暗呼吸消耗掉了，光呼吸消耗一般占C3植物总同化量的20~27%以上。降低光呼吸就成为今后提高光能利用率努力的方向。
如以1g糖类贮存15.7kJ能量计算，则可算出亩（667m2）产的总物质重量。现以广州地区为例（表3-6），推算出形成的干物质1835kg/亩，共含28.9GJ能量。根据经济系数0.5的计算，可获稻谷产量917.5kg/亩。如果考虑到稻谷中还有一部分水分和灰分，则产量还要高些。然而，实际产量较低，即使500kg/667m2，其光能利用率也只是1.9%左右，显然，在田间和野外表观生长良好植被的太阳能利用率离实际可达到的最高效率还有相当差距，大有增产潜力可挖。
3.7.2 提高光能利用率的途径
通过以上分析，作物的实际光能利用率离最高理论光能利用率还相差很大。那么，如何提高光能利用率，从而达到增产的目的就成为农业生产中重要问题。作物的产量主要来源于光合产量（photosynthetic yield），而光合产量为光合时间、光合面积和净光合速率之积。如果作物的产量为子粒或果实产量，还要考虑经济系数问题（在3.6.5.2已讨论过）。因此，提高作物光能利用率的主要途径是：延长光合时间、增加光合面积和提高光合效率。
3.7.2.1 延长光合时间
延长光合时间就是最大限度地利用光辐射时间，提高光能利用率。延长光合时间的措施有：
1、提高复种指数 复种指数（multiple crop index）就是全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。提高复种指数就是增加收获面积，延长单位土地面积上作物的光合时间。国内外无数事实说明，提高复种指数是充分利用光能、提高单位土地面积产量的有效措施。解放后，随着社会主义事业的发展，全国各地在耕作制度改革方面做了一系列的工作，如将一年一熟制改为一年两熟制，两熟制改为三熟制，复种指数不断提高。提高复种指数就是通过轮作、间作和套种等栽培技术，在一年内巧妙地搭配各种作物，从时间上和空间上更好地利用光能，缩短田地空闲时间，减少漏光率。而且在间作套种这样的栽培方式中各种作物在产量形成关键时期的主要叶面积都可处于群体上方，受光充分。因而，光能利用率高、光合产量高。
2、延长生育期 在不影响耕作制度的前提下，适当延长作物的生育期也能提高产量。例如，前期要求早生快发，较早地使光合面积达到最大值；后期要求叶片不早衰。这样，光合时间就延长。当然，延长叶片寿命不能造成贪青，因为贪青徒长，光合产物用于形成营养器官，反而减产。
3、补充人工光照 在小面积的栽培中，当阳光不足或日照时间过短时，还可用人工光照补充。日光灯的光谱成分与日光近似，而且发热微弱，是较理想的人工光源。白炽灯比较差，90%以上的电能都变成热能，温度过高，而且它的光谱成分与日光相比，蓝紫光过少，不利于植物生长。某些植物（例如黄瓜和番茄等）在白炽灯下仍然生长得很好。
3.7.2.2 增加光合面积
光合面积即植物的绿色面积，主要是叶面积。它是影响产量最大，同时又是最容易控制的一个方面。但叶面积过大，又会影响群体中的通风透光而引起一系列矛盾。所以，光合面积要适当。
1、合理密植 合理密植是指使作物群体得到合理发展、群体具有最适的光合面积和最高的光能利用率，并获得高产的种植密度。因此，合理密植是提高光能利用率的主要措施之一。因为，种得过稀，个体发展较好，但群体得不到充分发展，光能利用率低。种得过密，下层叶子受到光照少，在光补偿点以下，变成消费器官，光合生产率减弱，也会减产。
2、改变株型 最近培育出比较优良的高产新品种（如水稻、小麦和玉米等），株型都具有共同的特征，即秆矮，叶直而小，厚，分蘖密集。株型改善，就能增加密植程度，改善群体结构，增大光合面积，耐肥不倒伏，充分利用光能，提高光能利用率。
3.7.2.3 提高净光合效率
净光合速率是一定时间内单位叶面积光合作用产生的有机物与呼吸消耗有机物之差。因此，凡影响光合速率和呼吸速率的因素均影响净光合速率。如光、温、水、肥、二氧化碳和氧气等。这些因素对光合速率的影响前面（3.5.2）已讨论过。而环境因素对呼吸作用的影响将在下章讨论。这里仅讨论两种提高净光合速率的措施。
1、增加二氧化碳浓度 在探讨影响光合作用的因素已经讨论过，空气中的CO2含量一般占体积的0.033%，即330ml CO2/L，这个浓度与多数作物最适CO2浓度（1 000~1500ml /L）相差太远，尤其是随着密植栽培，肥水多，需要的CO2量就更多，空气中的CO2量满足不了要求。因此，增加空气中的CO2会显著提高光合速率。在自然条件下增加CO2浓度是难以控制的。但是，增加室内（如塑料大棚等）环境的CO2浓度还是易行的，如燃烧液化石油气，用干冰（固体CO2）等办法。问题是怎样增加大田中的CO2浓度。这个问题目前还在试验探索阶段，有三个措施值得试行：（1）控制栽值规格和肥水，因地制宜选好行向，使后期通风良好。（2）增施有机肥料，使土壤微生物的数量增多、活动能力加强，分解有机物，放出CO2。土壤放出的CO2，一部分溶解于土壤溶液中供根部吸收，一部分扩散到空气中被叶子吸收。（3）深施碳酸氢铵肥料，这种肥料除了含有氮素外，还含有50%左右的CO2。
2、降低光呼吸 水稻、小麦、大豆等C3植物的光呼吸很显著，消耗光合刚刚合成的有机物总量的20~27%；而甘蔗等C4植物的光呼吸消耗很小，只有2~5%，甚至更少。为提高水稻等C3植物的光合能力，要设法降低它们的光呼吸。降低光呼吸的措施主要有两种：一是利用光呼吸抑制剂抑制光呼吸，提高光合效率。例如，用乙醇酸氧化酶抑制剂[α-羟基磺酸类化合物，如α-羟基-2-吡啶甲烷磺酸（α-hydroxy-2-pyridine methanesulphonate，HPMS）及α-羟基丁炔酸(α-hydroxybutynoate，HBA)或其丁酯等]。抑制乙醇酸变成乙醛酸，能使烟草叶子小圆片固定CO2速度明显增加。又如，以100 mg/L NaHSO3喷洒大豆，1~6天后平均提高光合速率15.6%，抑制光呼吸32.2%；2，3-环氧丙酸也具有类似效果。但是，使用光呼吸抑制剂应非常慎重。二是改变环境成分，尤其增加CO2浓度，使Rubisco的羧化反应（固定CO2）占优势，减少其氧化反应的比例（减少光呼吸），光能利用率就能大大提高。
关键词:
碳素同化作用(carbon assimilation) 光合作用(photosynthesis) 类囊体（thylakoid） 基粒（grana） 光合膜（photosynthetic membrane）光合色素(photosynthetic pigment) 反应中心色素(reaction center pigment) 天线色素(antenna pigment) 藻胆素（phycobilin ） 吸收光谱(absorption spectrum) 基态(ground state) 激发态(excited state) 第二单线态(second singlet state) 第一单线态(first singlet state) 三线态(triplet state)。共振传递（resonance transfer）激子传递（exciton transfer）荧光现象(fluorescence) 磷光现象(phosphorescence) 光反应(light reaction) 暗反应(dark reaction) 希尔反应(Hill reaction) 同化力(assimilatory power) 量子产额(quantum yield) 红降现象(red drop) 双光增益效应(enhancement effect) 原初反应(primary reaction) 光合单位(photosynthetic unit) 反应中心(reaction centre) 光系统(photosystem) 原初电子供体(primary electron donor) 原初电子受体(primary electron acceptor) 光合链(photosynthetic chain) 非环式电子传递(noncyclic electron transport) 环式电子传递(cyclicelectron transport) 假环式电子传递(pseudocyclic electrontransport) 光抑制(photoinhibition)水氧化钟(wateroxidizing clock) Z链（Z scheme）光合磷酸化(photophosphorylation) 化学渗透假说（chemiosmotic hypothesis） C3途径(C3 pathway) C3植物(C3 plant) C4途径(C4 pathway)和C4植物(C4 plant) C3-C4中间植物(C3-C4 intermediateplant) CAM途径(CAM pathway) CAM植物(CAM plant)光呼吸(photorespiration) 光合速率（photosynthetic rate） 表观光合速率（apparent photosynthetic rate）净光合速率(net photosynthetic rate, Pn)真正光合速率(true photosynthetic rate) 总光合速率 (gross photosynthetic rate)。光合生产率（photosynthetic produce rate）光饱和点(light saturation point) 光补偿点(light compensation point) CO2补偿点(CO2 compensationpoint) 温室效应(greenhouse effect) 光能利用率(efficiency for solar energyutilization) 光合“午休”现象(midday depression ofphotosynthesis) 压力流动学说(Pressure flow theory) 源(source) 库(sink) 韧皮部装载(phloem loading)韧皮部卸出(phloem unloading) “花环型”结构(Kranz type) 光合产量（photosynthetic yield） 复种指数(multiplecrop index)
CAM Fd PC PQ CF1-CF0 DCMU P700 RuBP Rubisco PEP PEP C PGA OAA PSⅠ PSⅡ LHC Chl SMTR LAI Eu CE pmf OEC PAR
思考题
1．试述光合作用的重要意义。
2．光合色素的结构、性质与光合作用有何关系？
3．如何证明光合作用中释放的O2来源于水？
4．如何证明光合电子传递由两个光系统参与，并接力进行？
5．C3途径分为哪三个阶段，各阶段的作用是什么？C3植物，C4植物和CAM植物在碳代谢上各有何异同点？
6．光呼吸是如何发生的？有何生理意义？
7. 绘制一般植物的光强-光合曲线，并对曲线的特点加以说明。
8. 目前大田作物光能利用率不高的原因有哪些？如何提高作物的光能利用率达到增产的目的.
9. “光合速率高，作物产量一定高”，这种观点是否正确？为什么？
10. 植物光合速率为什么在强光、高温和低以浓度条件下比0植物的高？
11. 如何证明植物同化物长距离运输是通过韧皮部的？
12. 同化物在韧皮部的装载与卸出机制如何？
13. 简述压力流动学说的要点、实验证据及遇到的难题。
14. 试述同化物运输与分配的特点和规律。
15. 提高作物产量的途径有哪些？
主要参考文献
1. Buchanan B B. Gruissem W. and R L. Jones. 2000. Biochemistry & Molecular Biology of Plants. The American Society of Plant Physiologists, RockvilleMaryland.
2. 潘瑞炽，董愚得. 植物生理学第四版. 北京：高等教育出版社，2001.
2. 曹仪植，宋占午. 植物生理学.兰州大学出版社，1998.
3. 李合生等.现代植物生理学. 北京：高等教育出版社，2002.
4. 王镜岩等.生物化学第三版下册.北京：高等教育出版社, 2002.
5. 沈允钢. 地球上最重要的化学反应——光合作用.北京：清华大学出版社,2000.
6. 王忠主编．植物生理学．北京：中国农业科技出版社，2000.
7. 曾广文、蒋德安主编．植物生理学．北京：中国农业科技出版社，2000.
