2.4.矿质元素在植物体内的运输与分配

  

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中文课件：

矿质元素的分配

生物固氮

硝酸盐的还原

铵盐的同化

根系吸收的矿质元素除一部分留在根内外，大部分运输到地上部分。同样叶片吸收的矿质元素也会运送到根系等植物体其他部分。另一方面，在植物生长发育过程中或某种元素缺乏时，矿质元素也会在植物体体不同部位之间进行再分配。

2.4.1.矿质元素在植物体内的运输

2.4.1.1.矿物质在植物体内运输的形式

不同矿质元素在植物体内的运输形式不同。大部分金属元素以离子形式向上运输，而非金属或以离子状态或以小分子有机物形式运输。根系吸收的氮素，大部分在根内转化成有机氮化合物再运往地上部分。有机氮化合物包括氨基酸（主要是天冬氨酸，还有少量丙氨酸、蛋氨酸等）和酰胺（主要是天冬酰胺和谷氨酰胺）。还有少量的氮素以硝酸根的形式向上运输。磷素主要以正磷酸盐形式运输，但也有一些在根部转变为有机磷化合物（如甘油磷酰胆碱、己糖磷酸酯等）而向上运输。硫主要以硫酸根离子形式向上运输，少数以蛋氨酸及谷胱甘肽等形式运送。

2.4.1.2.矿物质在植物体内运输的途径和速度

根部吸收的矿物质经质外体和共质体途径进入导管后，就随蒸腾流一起上升，或按浓度差而扩散。另一方面，根部吸收的矿物质也可以从木质部横向运输到韧皮部。将柳茎一段的韧皮部同木质部分离开，两者之间插入不透水的蜡纸（对照为中间不隔蜡纸）在柳树根施以⁴²K，5 h后测定⁴²K在柳茎各部分的分布（图2-15）。结果表明，根部吸收的⁴²K是通过木质部向上运输的。在分离部分以上或以下，以及不插入蜡纸的实验中，韧皮部都有较多的⁴²K，说明⁴²K从木质部活跃地横向运至韧皮部（表2-7）。

叶片吸收的矿物质可向下或向上运输。用上述同样的技术，利用³²P证明叶片吸收的矿物质向下和向上运输都是通过韧皮部进行的。叶片吸收的矿物质也可从韧皮部横向运至木质部。

   根系吸收的矿物质从木质部横向运至韧皮部后，有些可通过筛管再向下运输至根部，然后可又由根部导管向上运输。这样，就在植物体内形成矿质离子循环。由根部上运的矿质离子，大部分进入叶片参与代谢和同化，多余的离子便和光合产物通过筛管向下运输而参加到离子的循环中。叶片吸收的矿物质最终也有一些离子可加入到离子循环中。

        图2-15柳茎分离部分位置

但是，根系吸收的矿质元素在基部向上运输以木质部为主导，而叶片吸收的矿质元素在基部向上、向下运输以韧皮部为主导。

矿质元素在植物体内的运输速度在不同植物之间、相同植物不同发育阶段以及环境条件有关，一般约为30～100 cm h^-1。

表2-7⁴²K在柳茎中的分布

部分	韧皮部与木质部间隔以蜡纸            韧皮部与木质部分开后再密切接触
		韧皮部42K质量	木质部42K质量	韧皮部42K质量	木质部42K质量
		浓度/mg·L-1	浓度/mg·L-1	浓度/mg·L-1	浓度/mg·L-1
分离部分以上	A	53	47	64	56
	S6	11.6	119
分	S5	0.9	122
离	S4	0.7	112
部	S3	0.3	98	87	69
分	S2	0.3	108
	S1	20.0	113
分离部分以下	B	84	58	74	67

2.4.2.矿质元素在植物体内的分配

矿物质在植物体内的分配以离子是否参与体内离子循环而异。矿物质进入植物体后，有些元素（如氮、磷、镁）主要以形成不稳定的化合物被植物利用，这些化合物不断分解，释放出的离子可转移到其他部位而被再利用。有些元素（如钾）在植物体内始终呈离子状态。上述两类元素是属于参与循环的元素，或称为可再利用元素。另有一些元素（如钙、铁、锰、硼）在细胞中一般形成难溶解的稳定化合物，是不能参与循环的元素，或不可再利用元素。可再利用元素中以氮、磷最为典型，不可再利用元素中以钙最为典型。

参与循环的元素在植物的个体发育中，优先分布于代谢较旺盛的部位（如生长点、嫩叶、果实、种子、地下贮藏器官等）。植物缺乏这类元素时，较老的组织或器官因可将其转运至较幼嫩的组织或器官而最先出现症状如Mg和K等。落叶植物的叶片脱落之前，叶中的氮、磷等便可运到茎干、根部或繁殖器官中。植株开花结实后，营养体的氮化合物含量大大减少，不宜再作饲料或绿肥，道理也在于此。

不参与循环的元素则相反，它们被植物转运至地上部后即被固定而不能移动。所以，器官越老含量越高。因此，植物缺乏这类元素时症状最先出现在幼嫩的部位如Ca和Fe等。

 

2.5植物对无机养料的同化

高等植物为自养生物，能够把吸收的无机物（H₂O、CO₂和无机盐等）同化为有机物。CO₂和H₂O的同化分别在水分生理和光合作用等章节中详细讨论。植物所吸收的矿质养料在体内要进一步转变为有机物，这个过程称为矿质养料的同化（assimilation）。本节重点讨论无机物N、S和P同化为有机物的问题。

2.5.1.氮素的同化

大气中含有约78%的氮气（N₂），但植物不能直接利用，须将N₂转变为结合态氮才能被利用，这个过程主要靠微生物的生物固氮来进行。由于土壤母质中不含氮素，生物固氮实质上是土壤中有机与无机氮化合物最终的主要来源。

植物能利用的是结合态氮。它们主要是来自土壤中的无机或有机氮化合物。实际上，土壤中总氮的90%是有机态氮。有机氮化合物主要由动植物和微生物遗体分解产生，其中小部分形成氨基酸、酰胺、尿素等而被植物直接吸收，大部分则通过土壤微生物转化为无机氮化合物（主要是NH₄⁺和NO₃^-），被植物吸收，但吸收的NH₄⁺和NO₃^-必须在体内同化才能被植物进一步加以利用。

2.5.1.1.植物从土壤中吸收氮素的同化

1.硝酸盐的同化植物从土壤中吸收的硝酸盐必须经代谢还原（metabolic reduction）才能被利用，因为蛋白质的氮呈高度还原状态，而硝酸盐的氮却呈氧化状态。

+2e

+2e

+2e

+2e

N2O22-

(+1)

NO3-

(+5)

硝酸盐

NO2-

(+3)

亚硝酸盐

次亚硝酸盐

[NH2OH]

(-1)

羟氨

NH3

(-3)

氨

一般认为，硝酸盐还原按以下步骤进行：

上式中，圆括号内的数字为N的价位数，方括号内的步骤仍未肯定。整个过程需要8个电子，最后将NO₃^-还原为NH₃。

硝酸盐还原为亚硝酸盐是由硝酸还原酶（nitrate reductase，NR）催化的，其反应如下：  NO₃^-+ 2e^-+ 2H⁺®NO₂^-+ H₂O

在高等植物体内，NR存在于细胞质中，是一种可溶性的钼黄素蛋白（molybdoflavoprotein）。为同型二聚体（homodimer）或同型四聚体（homotetramers）。相对分子量为200kDa～500kDa。含有FAD、细胞色素b₅₅₇及钼复合体（Mo-Co）等三种辅基。三种辅基在酶促反应中起电子传递体的作用。NR的每个亚基含有1个FAD、血红素、Mo。NR由核DNA编码。

                                                                                    图2-16硝酸还原酶催化反应示意图

在NR催化的反应中，大多数植物还原所需的一对电子由NADH提供，某些植物既可有NADPH提供，也可以由NADH提供。电子从NADPH经FAD、细胞色素b₅₅₇传至Mo，最后还原NO₃^-为NO₂^-。其过程见图2-16。

整个酶促反应为： 

NR属于一种诱导酶（induced enzyme）或适应酶（adaptive enzyme）。诱导酶是指植物本来不含有这种酶，但在特定物质（通常是底物）的影响下生成的酶。许多植物的NR为诱导酶，但象大豆等植物存在组成性（constitutive）和诱导性（inducible）两种形式NR。1957年，我国科学家吴相钰和汤佩松首次证明水稻幼苗经硝酸盐诱导可以形成硝酸还原酶。NR的最佳诱导除了需要NO₃^-外，还需光或定量的还原态碳水化合物。这可能是因为光照充足，有利于激活叶绿体中的光系统而增加NADPH和ATP，NADPH可使NR处于高活性状态，ATP可促进液泡中储藏的NO₃^-运回到细胞质中，发挥对NR的诱导作用。较强的光照也有利于合成较多光合产物并运到细胞质参加糖酵解，进一步形成较多还原力（NADH）。另外，也有人认为光照激活了光敏色素系统，后者再激活编码NR的基因。

硝酸盐的还原在植物根或叶中均可进行。但NO₃^-供应少时，其还原主要在根中进行，NO₃^-量较大而根中还原力不足时，NO₃^-可上运到叶片中进行还原。在苍耳和白羽扇豆中则较为特殊，前者几乎全在根中进行，后者几乎全在叶中进行。根中硝酸盐的还原能力在不同的作物中也有不同，如燕麦＞玉米＞向日葵＞大麦＞油菜。硝酸盐还原也受温度等因素的影响。

NO₃^-还原为NO₂^-后，NO₂^-被迅速运进质体（plastid）即根中的前质体（proplastid），或叶中的叶绿体，并进一步被亚硝酸还原酶（nitrite reductase，NiR）还原为NH₃或NH₄⁺。其酶促反应为：

在叶绿体中，还原所需的电子来自于还原态的铁氧蛋白。故亚硝酸盐还原反应为：

其中Fd_red和Fd_ox分别为还原态和氧化态的铁氧还蛋白。

叶绿体中NiR相对分子质量为60 kDa～70 kDa，含有两个亚基。其辅基由一个铁硫原子簇（4Fe－4S）和一个西罗血红素（sirohaem）组成。NO₂^-结合在4Fe－4S－西罗血红素部位，被直接还原为NH₄⁺（图2－17）。还原过程中未发生从NO₂^-到NH₄⁺的中间产物。这可能是在还原过程中产生的硝酰基（NOH）和羟氨（NH₂OH）与酶结合为复合物，直至最后还原为NH₄⁺才释放出来，其确切机制仍有待于进一步研究。

在非绿色组织中，还原所需的电子供体尚不甚清楚，有可能来自于呼吸作用产生的NADH或NADPH。但NADH或NADPH不能像Fd那样直接作为NO₂^-还原时的电子供体，承担中间过渡的电子传递体尚不明确。

 

              图2－17叶绿体中亚硝酸还原酶的催化作用示意图（依据李合生等修改，2002）

NiR也由核DNA编码。NiR在细胞质里合成后，运进质体时被加工修饰。NiR也可被硝酸盐（NO₂^-）诱导产生。NO₂^-可通过其被氧化为NO₃^-而间接发挥对NiR的诱导作用。

亚硝酸还原过程受光促进，可能与照光时植物生成Fd_red有关。当植物缺铁时，亚硝酸还原受阻，可能系Fd含量不足所致。亚硝酸还原需要氧，缺氧时该过程受阻。

2、氨的同化 植物吸收的氨态氮（或由硝酸盐还原产生的氨态氮）必须迅速同化为有机物。因为高浓度的氨态氮对植物是有害的，因其能使光合磷酸化或氧化磷酸化解偶联，并能抑制光合作用中水的光解。而游离氨可能对呼吸作用中的电子传递系统有抑制作用。只有少数植物，如秋海棠（Begonia）等，可以在中央大液泡中积累氨态氮。

氨的同化途径有四种（1）、氨与氨基酸结合形成酰胺。如氨与谷氨酸或天冬氨酸在谷氨酰胺合成酶（图2-18反应①）或天冬酰胺合成酶（图2-18，反应③）催化下生成谷氨酰胺或天冬酰胺。谷氨酰胺合成酶（glutamine synthase，GS）是氨态氮同化的最重要酶，对氮具有很高的亲和力（K_m为10^-5～10^-4mol﹒L^-1），定位于叶绿体和细胞质中，在根等非绿色组织中定位于质体中。（2）、通过转氨作用或氨基交换作用（transamination）进行氨基酸的合成，即把一种氨基酸的氨基转到α－酮戊二酸或另一种氨基酸上。转氨作用由转氨酶（aminotransferase）催化完成。如图2-18中的反应②和④，反应中的草酰乙酸由磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化生成（图2-18反应⑤）。植物细胞的细胞质、叶绿体和微体中均有转氨酶，转氨作用在氨的同化中起着重要作用。（3）、氨与呼吸代谢产物α－酮酸结合形成氨基酸。如α－酮戊二酸与氨结合，在谷氨酸脱氢酶（glutamate dehydrogenase，GDH）催化下生成谷氨酸，GDH位于叶绿体和线粒体中，供氢体为NADH+H^＋，但GDH对氨的亲和力低（K_m值为5.2～7.0 mmol﹒L^-1），所以在氮的同化中不占主要地位。同样，草酰乙酸与氨也能形成天冬氨酸。

（4）高等植物中还有一个氨同化方式，即氨、CO₂和ATP结合生成氨甲酰磷酸，后者参与嘧啶核苷酸的生物合成。

通过上述四种途径，无机态氮转化成有机氮，绝大多数进入氨基酸，继而合成蛋白质，有少部分进入核酸等含氮物质代谢，其中谷氨酰胺和天冬酰胺是两种氨的临时储存形式，当植物体内氨不足时，酰胺释放出氨供植物之需，反之则合成酰胺，解除氨的毒害。

 

                     图2-18氨态氮同化为氨基酸和酰胺的途径

2.5.1.2.生物固氮

在一定条件下，氮气（或游离氮）转变成含氮化合物的过程称为固氨（nitrogen fixation）。固氮有自然固氮和工业固氮之分，其中自然固氮占总固氮量的85％以上。在自然固氮中，有10％是通过闪电进行的，而90％是由生物固氮完成的。生物固氮（biological nitrogen fixation），就是某些微生物把大气中的游离氮转化为含氮化合物（NH₃或NH₄⁺）的过程。生物固氮的规模非常宏大，它对农业生产和自然界中氮素平衡都有十分重大的意义。

1.固氮微生物

在自然界中只有某些原核微生物（Prokaryotic microorganism）能进行生物固氮。固氮微生物分为两类：一类是与其他植物共生的共生微生物（symbiotic microorganism），另一类是能独立生存的非共生微生物。非共生微生物又可包括自养的（autotrophic）和异养的（heterotrophic），其中蓝藻是最重要的自养固氮微生物。固氮菌（Azotobacter）和梭状芽孢杆菌（Clostridium）分别是需氧的（aerobic）和厌氧的（anaerobic）异养固氮微生物的代表。共生微生物有豆科植物的根瘤菌（Rhizobium）、与非豆科植物共生的放线菌，以及与水生蕨类红萍（满江红）（Azolla）共生的鱼腥藻（A.azollae）等，其中以豆科植物共生的根瘤菌为最重要。固氮微生物的类型总结于表2-8。

在共生关系中，固氮微生物将固定的氮供应给寄主，同时从寄主获得营养物质。共生固氮微生物中最重要的是与豆科植物共生的根瘤菌，约90％的豆科植物可以形成根瘤固氮。另外，目前已知至少8科23个属的非豆科植物可以形成根瘤固氮，如沙棘属（Hippophae）、杨梅属（Myrica）、水牛果属（Shepherdia）等。它们是在土壤贫瘠地区的先锋植物。蓝藻是另一类重要的自养固氮微生物，其中鱼腥藻（A. azollae）

表2-8固氮微生物的类型

共生固氮

1．与豆科植物共生：如根瘤菌属（Rhizobium）

2．与非豆科植物共生：如法兰克氏属（Frankia）和鱼腥藻属（Anabaena）

非共生固氮

1．自由生活的蓝细菌（cyanobacteria,蓝藻blue-green algae）：如念珠藻属（Nostoc）、鱼腥藻属（Anabaena）和眉藻属（Calothrix）

2．其他细菌

1）需氧：如固氮菌属（Azotobacter）、拜叶林克氏菌属（Beijerinckia）、德克斯氏菌（Derxia）

2）兼性：如芽孢杆菌属（Bacillus）、克雷白氏杆菌属（Klebsiella）

3)厌氧：

a.非光合型：如梭状芽孢杆菌属（Clostridium）、产甲烷球菌属（Methano coccus）

b.光合型：如红螺菌属（Rhodospirillum）和着色菌属（Chromatium）

可以与水生蕨类植物满江红（Azolla）共生固氮，而另一些蓝藻则与真菌共生成地衣，或与苔藓等形成共生关系。这些共生复合体每年把大量N₂转化为有机氮。

上述固氮微生物所处生活场所主要为根际或叶际，因此又有根际固氮微生物与叶际固氮微生物之分。通常将植物根所占据或影响到的那一部分土壤称为根际（rhizosphere）,生活在此的固氮微生物叫做根际固氮微生物（如固氮菌、巴氏梭状芽孢杆菌等），它们可利用根系分泌物进行固氮。植物叶表面的那层空间称为叶际，生活在此的固氮微生物叫做叶际微生物，如叶面杆菌（B. foliicola）、克氏杆菌（K. rubiacerum）及固氮菌属中的某些种。它们可利用叶面的雨露及叶片叶片分泌物进行固氮。根际固氮微生物在生物固氮中起主要作用，特别是与豆科植物共生的根瘤菌共生固氮最为重要。

             图2-19豌豆的根瘤（放大7.3倍，引自Buchanan等，2002.798页）

2.固氮根瘤的形成：

根瘤菌的共生固氮是在豆科植物根特殊结构根瘤中进行的（图2-19）。根瘤的形成包括宿主与根瘤菌相互识别、侵染、侵入线形成及共生体的形成等步骤。关于宿主与根瘤菌相互识别的分子机制尚不清楚，一般认为豆科植物根分泌某些化学物质吸引根瘤菌向根毛移动，此时根瘤菌释放的某些化学信号被根毛细胞识别，根瘤菌入侵根毛，而后根毛生长模式发生改变。宿主与根瘤菌完成相互识别后，根瘤菌即进入根毛非共质体（细胞壁等），并分泌一些刺激细胞分裂的物质，使根毛皮层细胞分裂。形成根瘤的分生组织，进一步进行细胞分裂分化形成根瘤。某些豆科植物（如苜蓿和豌豆等）细胞分裂首先发生在内皮层（inner cortex），最终形成柱状根瘤（cylindrical nodule）或称分生根瘤（meristematic nodule），其特点是根瘤的基部（近轴端）为衰老的细胞，顶端（远轴端）为非侵染的小细胞，两部分中间为侵染的和非侵染的成熟细胞（图2-20A）。另一些豆科植物（如大豆和菜豆等）细胞分裂首先发生在外皮层（outer cortex），最终形成球形（spherical）根瘤，其特点是根瘤组织细胞同时发育完成，处于相同发育阶段。因此，成熟的根瘤没有分生组织（图2-20B）。根瘤菌分泌一些特殊物质，使根毛弯曲，根瘤菌即在弯曲处增殖。根瘤菌释放的酶使弯曲处的根毛细胞壁降解，使根瘤菌与根细胞质膜直接接触，继而形成一种称为侵入线的特殊结构。即被侵染细胞质膜内陷形成管状，高尔基体分泌的囊泡在管顶端与质膜融合，使管继续纵向伸长，同时管状膜的内表皮形成纤维质壁与寄主细胞壁相连，在侵入线形成过程中，其中的根瘤菌大量增殖（图2-21）。侵入线也可以形成分支。在侵染的最后阶段，侵入线末端释放出根瘤菌，通过寄主细胞的内噬作用进入细胞质，进入细胞质的根瘤菌被来自于宿主细胞的质膜包裹着，并继续分裂一段时间后停止，这种含有一个或多个根瘤菌的囊状物称为共生体（symbiosomes），其外层的膜称为共生体膜（symbiosome membrane）或称类菌体周膜（peribacteroid membrane），在控制宿主与根瘤菌之间物质、能量及信息交换方面起重要作用（图2-22）。近年来研究表明宿主细胞表达的许多新蛋白最终整合到共生体膜中，如N－26水孔蛋白等。其次共生体中根瘤菌的形态等与其自由生活状态往往也发生很大变化，故又称为变形菌。

根瘤作为一个整体分化出自己的皮层和维管组织（图2-20），并与寄主根的维管系统相联，从而使类菌体固定的氮提供给寄主同时从寄主获得营养物质。

 

               图2-21侵入线形成示意图

    图2-22侵入线与共生体形成示意图（依Buchanan等，2002，802页绘制）

3.固氮酶

固氮微生物能够固氮，主要是由于固氮酶作用的结果。固氮酶（nitrogenase）是一种酶的复合体，由铁蛋白（Fe protein）和钼铁蛋白（Mo Fe protein）两部分构成。其中，铁蛋白较小，有两个相对分子质量为30 kDa的相同亚基组成，相对分子质量为64 kDa，含有一个Fe₄－S₄原子簇。钼铁蛋白是由相对分子质量分别为51 kDa和60 kDa的两个α亚基和两个β亚基组成的四聚体，相对分子质量为240 kDa，分子中有两个Mo、各28个左右的Fe和S，它们分布于两个MO－Fe－S簇和若干个Fe₄－S₄簇中。铁蛋白与钼铁蛋白须结合后才有固氮能力。Fe和Mo均参与固氮中的氧化还原反应（图2-23）。固氮每所需的电子最终来自于寄主呼吸作用产生的NAD（P）H，电子又通过铁氧还蛋白（Fd）或黄素氧还蛋白（flavodoxin）传递给铁蛋白，铁蛋白再将电子传递给钼铁蛋白，同时伴随有ATP的水解。ATP的水解一方面有助于降低铁蛋白的氧化还原电位从而有利于电子进一步传给钼铁蛋白，另一方面能够提供还原N₂所需的H⁺（ATP^4-+H₂O®ADP^3-+HOPO₃^2-+H⁺）。电子最终由钼铁蛋白传递给N₂和H⁺形成NH₃和H₂。

固氮酶对O₂高度敏感，使其不可逆失活。因此，固氮作用必须在缺氧或低氧条件下完成。不同固氮微生物通过不同机制创造缺氧环境进行固氮。如豆科植物与根瘤菌结合的共生体中通过寄主细胞产生的与氧有高亲和力的豆血红蛋白（legbemoglobin）有效地降低共生体中游离氧浓度完成固氮过程。

此外，固氮酶也能还原乙炔为乙烯，乙烯可通过气相色谱加以检测，因此常作为测定固氮酶活性的一种方法。但近年来发现乙炔可抑制固氮酶活性，所以对于不含氢化酶的材料（如许多豆科植物），可通过测

 

        图2-23固氮酶及其催化反应示意图（依Buchanan等，2002，792页修改）

定H₂的含量来测定固氮酶的活性。

固氮作用是一个十分复杂的生理生化过程，对于固氮作用的分子机制，尤其是固氮酶作分子机理深入研究将有助于最终使非豆科植物结瘤固氮。

2.5.2.硫酸盐的同化

植物从土壤中吸收的SO₄^2-或叶片吸收的SO₂与H₂O作用转化为SO₄^2-后，在根或地上部分进行同化，SO₄^2-的同化是一个还原过程，共需8个e和8个H⁺。简式为：

整个还原过程涉及SO₄^2-活化和还原。活化由两种酶完成，一是ATP-硫酸化酶（ATP-sulfurylase），催化SO₄^2-与ATP反应，产生腺苷酰硫酸（adenosine-5^'-phosphosulfate,简称APS）和焦磷酸。二是APS激酶（APS-kinase），催化APS与ATP反应产生3^'-磷酸腺苷-5^'-磷酰硫酸（3^'-phosphoadenosine-5^'-phosphosulphate,简称PAPS）。APS和PAPS都是活化的硫酸盐，两者可以相互转化，PAPS是积累形式，而APS是SO₄^2—的还原底物。APS在转硫酸酶作用下把硫酸根转移到载体蛋白上，还原态铁氧还蛋白（Fd_red）把~SO₃H还原成~SH，进一步形成半胱氨酸等含硫氨基酸。整个硫酸盐同化简示如下：

2.5.3磷酸盐的同化

植物吸收的磷酸盐（HPO₄^2—）少数仍以离子状态存于体内，大部分同化为有机物。磷酸盐主要通过光和磷酸化和氧化磷酸化及底物水平磷酸化形成ATP（参考光合作用和呼吸作用的有关内容）。ATP通过各种代谢途径把无机磷转移到糖、脂类、核苷酸和蛋白质等有机物中。在种子中无机磷以肌醇六磷酸盐（植酸盐）形式贮存，供种子萌发时对无机磷及矿质元素的需要。

2.6合理施肥的生理基础和意义

合理施肥，就是根据矿质元素在作物中的生理功能及土壤中有效矿质元素含量，结合作物的需肥特点进行施肥。也就是说，对作物施什么肥，施多少肥，何时施，怎样施，都应合理安排，以做到适时、适量，少肥高效。

2.6.1.作物的需肥规律

不同作物对不同元素的需要量和比例不同。例如，豆科作物可通过根瘤菌进行固氮，一般应控制氮肥的施用。土壤中氮素太多反会降低根瘤菌对氮的固定。但在根瘤尚未发育完全的幼苗阶段，或开花结实时期（此时根瘤菌得到的同化物少，固氮减弱）可适量施些氮肥。豆科作物亦需要较多的磷、钾肥。另外，油料作物需镁较多，甜菜、苜蓿、亚麻对硼有特殊要求，应注意及时提供。另外，不同作物收获部分不同，施肥也不同。如，叶菜类作物可以多施氮肥；根茎类作物（马铃薯等）则多施钾肥，促进地下部分膨大及糖分积累等。

同一作物不同生长发育时期对矿质元素需要也不相同。在种子萌发时期，因种子本身贮有养分，故不需要吸收外界肥料。随着幼苗的长大，吸肥量增强。到开花结实期，吸收肥料的量达最大。以后，随着长势减弱，吸收下降，至成熟期则停止吸收。衰老时甚至有部分矿质元素排出体外。所以，施肥应重在前、中期；后期以叶片施肥为主。在作物栽培中，将作物对缺乏矿质元素最敏感的时期称为需肥临界期（或植物营养临界期）；而把施肥的营养效果最好的时期称为最高生产效率期（或营养最大效率期）。一般以种子和果实为收获对象的作物，其营养最大效率期是生殖生长期，需肥临界期为苗期。

2.6.2.合理施肥的指标

前面讲的植物营养临界期和植物营养最大效率期，并不是说在这一时期施肥。什么时间施肥、施多少要根据土壤和作物的有关指标而定。

2.6.2.1土壤肥力指标

土壤肥力包括全部养分和有效养分两部分。有效养分指作物可利用的养分，但也不代表这部分养分可以被作物吸收的实际数量，而只能作为基肥施用的参考。如根据中国农科院调查，生产水平在627.5 t.hm^-2的小麦田，其土壤有机质量应达到1%以上，而总氮质量分数应在0.06%以上。其它元素如磷和钾均有一定的要求。

2.6.2.2作物营养指标

作物营养指标是以反映作物营养状况的重要参数，也是合理施肥的基础，包括形态指标和生理生化指标。

 

1.形态指标能够反映作物需肥情况的植株外部形态称为形态指标。作物的长相（株型或叶片形状）、长势（生长速度）和叶色是很好的形态指标。例如，氮肥多时，植株生长快，叶大而软，株型松散；氮肥不足时，生长慢，叶小而直，株型紧凑；叶色深,表明氮和叶绿素水平高；反之亦然。因此，生产中常以叶色作为施氮肥的指标。但是形态指标往往不灵敏，一旦表现出来，就表明作物体内已严重缺乏该元素。

2.生理生化指标能够反映植株需肥情况的生理生化变化称为施肥的生理生化指标。生理生化指标一般以功能叶作为测定对象。（1）叶中元素含量叶片元素诊断（或叶分析）是一种应用较广的植物营养分析方法。该方法就是在不同施肥水平下，分析不同作物或同一作物的不同组织、不同生育期中营养元素的浓度（或含量）与作物产量之间的关系。通过分析可在严重缺乏与适量浓度之间找到一临界浓度（critical concentration）,即作物获得最高产量时组织中营养元素的最低浓度。表2-9为几种作物中某些矿物质元素的临界浓度，供参考。低于临界浓度应施肥，高于临界浓度施肥则浪费，甚至有害。（2）酰胺含量作物能够以酰胺（谷氨酰胺和天冬酰胺）的形式将体内过多的氮素贮存起来以避免氨毒害。顶叶内如含有酰胺，表示氮素营养充足；若不含酰胺，说明氮素营养不足。这一指标特别适合作为水稻等作物施用穗肥的依据。（3）酶活性一些矿质元素可作为某些酶的激活剂或组成成分，当缺乏

表2-9几种作物干重中一些矿质元素的临界质量分数（%）

作物	测定时期	分析部位	ω（N）	ω(P2O5)	ω(K2O)
春小麦	开花末期	叶子	2.6~3.0	0.52~0.60	2.8~3.0
燕麦	孕穗期	植株	4.25	1.05	4.25
玉米	抽雄	果穗前1叶	3.10	0.72	1.67
花生	开花	叶子	4.0~4.2	0.57	1.20

这些元素时，相应的酶的活性就会下降。如缺铜时抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶的活性下降。硝酸还原酶和谷氨酸脱氢酶分别催化NO₃^-和NH₄⁺和转化，因此，当作物体内的硝态氮和铵态氮不足时，这两种酶活性下降。反之活性增强。根据这些酶活性的变化，便可以推测作物体内的营养水平，从而指导施肥。

2.6.3合理施肥与现代农业

很显然，合理施肥是提高作物产量的重要措施。但必须注意以下两方面问题：一是最大量提高施肥效果。所施肥料能否被作物吸收利用还取决于土壤水分状况，通气状况，施肥方式等。所以，施肥一般应结合浇水和深耕松土等栽培管理措施。二是注意施肥不当造成减产，农产品质量降低及土壤次生盐渍化问题。施肥不当引起减产是经常发生的事，如氮肥施用过多引起作物旺长，群体光照和通气条件恶化，光合作用降低，呼吸增强，最终造成减产，甚至由于基部茎节机械组织不发达，生长发育后期遇风雨发生严重倒伏，造成颗粒无收。小麦生产中经常发生这种减产甚至绝产事件。施肥过多使农产品品质降低也是目前农业生产中的普遍问题，尤其是在保护地栽培中更为严重。许多农民为了提高产量大量施用氮肥并给予充足的浇灌，产量上去了，经济效益却下来，更为严重的是同一块地连年过量施用化肥导致土壤次生盐渍化，使产量严重下降，甚至造成土壤废弃。因此，以有机肥为主，合理施用化肥是现代化农业的方向。

关键词(Key Words)

矿质营养（mineral nutrition）灰分分析（ash analysis）灰分元素（ash element）溶液培养法（solution culture method）水培法（water culture method或hydroponics）砂基培养法（sand culture method）必需元素（essential element大量元素（major element或macroelement）微量元素（minor element，microelement或trace element）钙调素（calmodulin，CaM）可移动元素（mobile elements）非移动元素（immobile elements）有益元素（beneficial element）稀土元素（rare earth element）膜转运蛋白（membrane-bound translocating proteins）被动吸收（passive absorption）主动吸收（active absorption）胞饮作用（pinocytosis）单纯扩散（simple diffusion）易化扩散（facilitated diffusion）通道蛋白（channel）载体蛋白（carrier）离子通道（ion channel）膜片钳技术（patch clamp technique）单向转运体（uniporter）同向转运体（symporter）逆向转运体（antiporter）初级主动吸收（primary active absorption）质子驱动力（pmf: proton motive force）稳态（homeostasis）选择性吸收（selective absorption）生理酸性盐（physiologically acid salt）生理碱性盐（physiologically alkaline salt）生理中性盐（physiologically neutral salt）单盐毒害（toxicity of single salt）离子拮抗（ion antagonism）平衡溶液（balanced solution）交换吸附（exchange absorption）离子交换（ion exchange）接触交换（contact exchange）非质体（apoplast）自由空间（free space）表观自由空间（apparent free space，AFS）相对自由空间（relative free space，RFS）共质体（symplast）叶片营养（foliar nutrition）硝酸还原酶（nitrate reductase，NR）诱导酶（induced enzyme）生物固氮（biological nitrogen fixation）根际（rhizosphere）柱状根瘤（cylindrical nodule）分生根瘤（meristematic nodule）共生体（symbiosomes）共生体膜（symbiosome membrane）固氮酶（nitrogenase）豆血红蛋白（Legbemoglobin）腺苷酰硫酸（adenosine-5^'-phosphosulfaye,简称APS）3^'-磷酸腺苷-5^'-磷酰硫酸（3^'-phosphoadenosine-5^'-phosphosulphate,简称PAPS）临界浓度（critical concentration）

思考题

1.如何确定某种矿质元素为植物必需的元素？

2.溶液培养的主要步骤有哪些？应注意什么问题？无土栽培、砂培、水培等与溶液培养有何异同？

3.为什么农业生产中称N、P、K为“肥料三要素”？其主要功能及缺乏症是什么？

4.Ca在植物生命活动中有哪些作用？

5.举例说明植物缺素病症有的首先发生在顶端幼嫩枝叶上，有的发生在下部老叶上？

6.如果一株植物叶片发黄，可能的原因有哪些？

7.矿质元素如何从植物细胞膜外转运到膜内？

8.主动吸收、初级主动吸收、次级主动吸收、泵的含义是什么？它们有何区别？通道吸收和载体吸收有何相同点和不同点？

9.被动吸收、简单扩散和协助扩散有何异同？

10.质膜H⁺—ATP酶有何特点？它与植物细胞吸收矿质元素有何关系？

11.植物如何把无机氮（NO₃^—、NH₃、NH₄⁺和N₂）转化为有机氮?

主要参考文献

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6．李合生主编．现代植物生理学．北京：高等教育出版社，2002

7．王忠主编．植物生理学．北京：中国农业科技出版社，2000

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