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生长素和赤霉素的主要作用是促进细胞的伸长，那么植物体中是否存在着一类促进细胞分裂的激素，即细胞分裂素，答案是肯定的。此类物质中最早被发现的是激动素(kinetin)。
细胞分裂素的发现是与植物组织培养密切相关的。1942年Van Overbeek等发现椰子胚乳所含的某些物质在组织培养中能促进幼胚的细胞分裂。经多年的椰子胚乳成分的分析，终于在1947年鉴定出其中的活性组分是玉米核苷（zeatin riboside ,[9R]Z）。1948年Skoog和崔澂发现腺嘌呤和腺嘌呤核苷与生长素配合使用，能促进烟草茎髓及愈伤组织细胞分裂。1954年Skoog等在烟草茎切段组织培养过程中又发现，维管束可能含有某种物质，能在生长素存在下对细胞分裂起促进作用。后来他们进一步发现维管束组织提取液、椰子胚和酵母均能在生长素存在时刺激细胞分裂。1955年Miller和Skoog等偶然将久置的鲱鱼精细胞DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现髓部细胞分裂加快；但如果加入新鲜的DNA，则完全无效。可是当把新鲜的DNA与培养基一起高压灭菌后，又能促进细胞分裂。后来从高压灭菌过的DNA降解物中分离到了一种物质，其化学成分是6-呋喃氨基嘌呤（6-furfuryl amino purine），并命名为激动素（kinetin，KT），它的分子式为C10H9N5O，相对分子质量为215.2。KT的发现促进了从植物分离天然细胞分裂素的研究。1963年Letham首次从甜玉米未成熟种子中分离到了一种类似激动素生理特性，但其生理活性远高于激动素的物质，经鉴定为6-（4-羟基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基）嘌呤[6-(4-hydroxyl-3-methyl-trans-2-butenylamino)purine]，俗称玉米素（zeatin , ZT），分子式为C10H13N5O，分子量为219.2。此后，人们又发现了异戊烯基腺嘌呤，异戊烯基腺苷等。于是人们现在把具有与激动素相同生理活性的天然和人工合成的化合物统称为细胞分裂素（cytokinin , CTK）。目前已从高等植物中分离出30多种细胞分裂素。
细胞分裂素是腺嘌呤(adenine)的衍生物。当第6位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子上的氢原子被取代后，则形成各种不同的细胞分裂素。细胞分裂素可分为天然和人工合成两大类。
现在从高等植物中已提取和鉴定了十几种天然存在的细胞分裂素，它们可分为游离的细胞分裂素和tRNA中的细胞分裂素。
游离的细胞分裂素如:在植物体内分布最广泛的玉米素；在黄花羽扇豆中发现的二氢玉米素（dihydrozeatin ,[diH]Z）；从菠菜、豌豆和荸荠球茎中分离的异戊烯基腺嘌呤（isopentenyl adenine ,2iP）等（图6-19），它们都具有生物活性。
tRNA中的细胞分裂素有异戊烯基腺苷（isopentenyl adenosine,[9R] ip或iPA）、玉米素核苷、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷等，它们结合在tRNA上，构成tRNA的组成成分。tRNA中细胞分裂素可能没有生物活性，只有从tRNA中解离出来，才能发挥作用，所以，tRNA中的细胞分裂素可能是游离态细胞分裂素的来源之一。
图6-19 细胞分裂素的通式及几种天然细胞分裂素的结构（引自潘瑞炽，2001）
为研究细胞分裂素结构和功能的关系，寻求细胞分裂素活性的基本结构，人工合成了大量激动素的衍生物。发现具有促进细胞分裂能力的这类物质，与天然细胞分裂素一样，都是在第6位氨基上的H被取代的腺嘌呤，有人称之为嘌呤型细胞分裂素。常见的有激动素、6-苄基腺嘌呤（6-benzyladenine, 6-BA）和四氢吡喃苄基腺嘌呤(tetrahydropyranyl benzyladenine , PBA)。在农业和园艺上应用最为广泛的是激动素和6-苄基腺嘌呤。此外，还发现一些二苯基脲（diphenyl urea）及其衍生物也具有细胞分裂素生理活性，有人称之为苯基脲型细胞分裂素，如N-(4-吡啶基)N’-苯基脲（4PU）、N-苯基-N’-（2-氯-4-吡啶基）脲（CPPU）、噻重氮苯基脲(thidiazuron, TDZ)。这些苯基脲型细胞分裂素生理活性往往比嘌呤型细胞分裂素高，因此，近年来在科研和生产上得到应用。还有一类人工合成的化合物，它们与细胞分裂素竞争受体，起到细胞分裂素拮抗剂(cytokinin antagonist)的作用，它们的拮抗作用可通过加入较多的细胞分裂素来克服。最有效的拮抗剂是3-甲基-7-（3-甲基丁氨基）吡唑啉（4，3-右旋）嘧啶（图6-20）。
图6-20 几种人工合成的细胞分裂素和细胞分裂素拮抗剂（引自潘瑞炽，2001）
细胞分裂素分布于细菌、真菌、藻类和高等植物中。在高等植物体内含量甚微，大约只有1~1000ng/g鲜重，但却普遍存在于各个器官和组织中，特别富存于进行细胞分裂的组织器官，如根尖、茎尖、生长着的果实、未成熟和萌发的种子等。在所有这些含有细胞分裂素的器官并不是都能合成细胞分裂素的，目前普遍认为根尖是合成细胞分裂素的主要场所，但根不是细胞分裂素唯一的合成部位。陈政茂等（1978）发现标记的腺嘌呤能渗入无根的烟草组织的地上部，合成异戊烯基腺嘌呤。Koda等（1980）在培养石刁柏茎尖时，发现培养基和茎中的细胞分裂素总含量有所增加，这说明茎尖也能合成细胞分裂素。此外，萌发着的种子和发育着的果实、种子也可能是合成细胞分裂素的部位。
细胞分裂素在植物体内的运输无极性表现，在根尖合成的细胞分裂素经木质部运送到地上部分，而外源直接施于叶片主脉部位的细胞分裂素，则可进入输导系统进行双向运输。细胞分裂素从其他部位（如叶片、果实和种子）向外运输很慢，但在木质部随蒸腾流上升的细胞分裂素，运输速率比IAA快10至数百倍。细胞分裂素运输主要形式是玉米素和玉米素核苷。
植物因感染而产生的冠瘿瘤细胞会产生大量的生长素和细胞分裂素，这个过程已成为研究细胞分裂素合成代谢的典型实验系统。实验证明细胞分裂素的合成是在细胞的微粒体中进行。细胞分裂素的生物合成有两条途径：由tRNA水解产生和从头合成。第一条途径是次要的，第二条途径是主要的。
高等植物的细胞分裂素是从头直接合成的。一般认为异戊烯基焦磷酸（Δ2-iPP）是细胞分裂素合成的前体，它与腺苷-5’-磷酸（5’-AMP）起缩化反应，形成异戊烯基腺苷-5’-磷酸盐[9R-5’P]iP，这是细胞分裂素合成的关键步骤。催化此步骤的酶是Δ2-异戊烯基转移酶（Δ2-isopentenyl transferase, 2-iPT）(亦称细胞分裂素合酶，cytokinin synthase)，已分别从烟草愈伤组织和冠瘿瘤组织中分离鉴定。[9R-5’P]iP是细胞分裂素合成过程中重要的中间产物，进一步去磷酸化，脱去核糖，可产生[9R]iP及iP，然后在细胞分裂素氧化酶（cytokinin oxidase）作用下经羟化作用而产生玉米素及其衍生物，所以[9R-5’P]iP是植物组织中其他天然细胞分裂素的前体（图6-21）。
图6-21细胞分裂素的生物合成途径（引自李宗霆等，1996）
(a) 异戊烯基转移酶 (b)细胞分裂素氧化酶
细胞分裂素在植物体内经常由于降解或与各种小分子物质如糖和氨基酸结合，而影响了细胞分裂素的含量及活性，从而影响细胞分裂素的生理功能。
植物组织中细胞分裂素的降解主要是通过细胞分裂素氧化酶催化进行的。此酶已从许多高等植物组织中获得，它以O2为氧化剂，催化玉米素、iP或它们的核糖基衍生物等细胞分裂素N6上的不饱和侧链裂解，从而释放出游离腺嘌呤或游离腺嘌呤核苷，结果使细胞分裂素彻底失去生物活性（图6-22）。不同植物组织，甚至同一组织的不同发育期，细胞分裂素降解作用的强弱有很大的差异，这表明细胞分裂素氧化酶可能通过调控细胞分裂素的水平来影响植物的生长发育。
图6-22 细胞分裂素氧化酶催化iP的氧化分解
植物体内细胞分裂素结合物主要有三类（图6-23）：第一类是与核糖的结合体。细胞分裂素与核糖的结合体及其磷酸化衍生物是最普遍的天然植物细胞分裂素，与核糖结合都发生在嘌呤环上第9位上，形成如[9R]Z、[9R]iP、[9R-5’P]iP等。第二类是与葡萄糖结合形成N-葡萄糖苷或O-葡萄糖苷。N-葡萄糖苷化的细胞分裂素（在第7或第9位上结合葡萄糖的细胞分裂素）极为稳定，但没有生物活性，是调节活性细胞分裂素的一种重要形式。O-葡萄糖苷化的细胞分裂素（支链末端羟基位置结合葡萄糖的细胞分裂素）仍表现一定的生物活性，并且在植物体内也相当稳定，在适当条件下水解释放出高活性的细胞分裂素，以供植物生长发育的需要，所以它可能是细胞分裂素的储存形式。第三类是与氨基酸形成的结合物。如丙氨酸可结合到嘌呤的第9位碳原子上，而且已从羽扇豆未成熟种子中分离和纯化了β-9-细胞分裂素丙氨酸转移酶。在羽扇豆豆荚和根瘤、未成熟苹果种子及菜豆幼苗中均已鉴定到了9-丙氨酰玉米素和9-丙氨酰二氢玉米素。这两种结合物都很稳定，没有生物活性，也是细胞分裂素的一种钝化形式。
图6-23玉米素结合物（a.核苷和核苷酸b.氨基酸c.葡萄糖苷）（引自李合生，2002）
细胞分裂素的生理作用极其广泛。表现为促进细胞分裂，诱导营养芽及花芽的分化，促进侧芽生长、叶片扩大、气孔开放、种子发芽和促进结实，以及延缓叶片衰老等。
细胞分裂素最显著的生理作用就是能促进细胞分裂。如对许多双子叶植物根或茎切段以及烟草髓、大豆子叶的愈伤组织进行组织培养时，若培养基中只含IAA，则细胞不分裂；若同时加入细胞分裂素，则细胞迅速分裂，愈伤组织形成并长大。细胞分裂包括核分裂和胞质分裂。生长素只促进核的有丝分裂（因促进了DNA的合成），而细胞分裂素调控胞质分裂。所以，缺少细胞分裂素时，只有核分裂而无胞质分裂，形成多核细胞。
细胞分裂素也能促进细胞的扩大。以萝卜子叶为例，施用细胞分裂素能显著促进叶面积增大（约一倍），但施用生长素或赤霉素无促进效果。细胞分裂素能增加细胞的可塑性，细胞壁松弛，使细胞吸水扩大。
细胞分裂素和生长素的配合不但能促进烟草髓及愈伤组织细胞分裂生长，还能调控愈伤组织的形态建成。1957年Skoog和Miller在烟草髓组织培养时发现，愈伤组织是否产生根或芽，取决于培养基中生长素和激动素的比值。当激动素/生长素的比值低时，诱导根的分化；当两者比值较高时，则诱导芽的分化；当两者比值处于中间水平时，愈伤组织只生长不分化。由此看来，激动素的主要作用是诱导芽的分化。所以通过调控生长素和细胞分裂素这两类激素之间的平衡，可以使愈伤组织再分化形成完整的植株。
细胞分裂素还可以解除多种植物的顶端优势，促进腋分生组织的生长，促进侧芽的形成和发育。如将激动素溶液滴于豌豆幼苗第一真叶叶腋内处于潜伏状态的侧芽上，在顶端优势存在下，可使此腋芽生长发育加快。当然，细胞分裂素对腋芽（分枝）生长的促进，还要有GA作用的配合。Mapelli等（1982）曾比较两种不同顶端优势的番茄品系，结果表明顶端优势的突变种中细胞分裂素的含量较低。而一些真菌侵入某些特定植物体内，产生大量细胞分裂素，促使大量的腋芽生长发育成侧枝，且丛生成扫帚状，形成所谓的“丛枝病”，从而破坏了植物的顶端优势。因此，细胞分裂素促进侧芽和侧枝的形成和发育是肯定的，但这必须是在腋分生组织原位的细胞分列素来起作用。
延缓衰老是细胞分裂素特有的作用。离体叶片会逐渐衰老，叶片变黄。外源细胞分裂素处理可以显著延长保绿时间，推迟离体叶片衰老。若离体叶片用生长素处理，诱导其叶柄基部形成根后，该叶片也可较长时间保持绿色，原因也是叶柄基部生长出的根能合成细胞分裂素，通过木质部上运到叶片所致。重组DNA技术显示细胞分裂素对衰老的调控作用。如将一个包含有拟南芥衰老特异的半胱氨酸蛋白酶启动子和ipt基因（编码异戊烯基转移酶）的嵌合基因导入烟草植株，转基因植株在衰老前，其细胞分裂素水平与野生型的一样高，植株表现正常。当叶片开始衰老时，就能诱导该嵌合基因的表达，由此升高的细胞分裂素含量则会延缓衰老的进程。此外，高水平的细胞分裂素还可抑制ipt基因进一步表达，防止细胞分裂素过量产生。这说明细胞分裂素是叶片衰老的天然调节物。
细胞分裂素延缓衰老的原因尚不十分清楚。普遍认为细胞分裂素处理能抑制核酸酶及蛋白酶，特别是抑制与衰老有关的一些水解酶的mRNA的合成，从而使核酸、蛋白质和叶绿素等降解的速率减缓，在转录水平上起防止衰老的作用。此外，细胞分裂素对衰老的延缓作用，可能还与它促进营养物质转移有关。如离体烟草叶片一半涂以激动素，而在同一叶的另一半滴加放射性的氨基丁酸，结果，放射性的氨基酸在细胞分裂素处理的部位累积，说明细胞分裂素具有诱导营养物质向它所在的部位运输的作用。
由于价格较高，目前细胞分裂素主要用于植物组织培养方面，而在农业生产方面的应用并不是很多。
细胞分裂素在植物生长发育过程中起着重要的调节作用，但目前从分子水平上阐明细胞分裂素作用机理的知识还较贫乏。有关细胞分裂素受体的研究，有多种不同的报道，因在不同植物不同部位发现了几种能与细胞分裂素专一结合的蛋白。如以小麦胚或烟草愈伤组织核糖体为材料，发现其中存在着一种高度专一性和高亲和力的细胞分裂素结合蛋白，此蛋白相对分子质量为183KD，含有4个亚基。除核糖体，细胞分裂素还与细胞其他组分相结合。如分离的豌豆核可以高亲和力与BA或激动素结合；绿豆线粒体也有与细胞分裂素亲和力非常高的结合蛋白；黄海等（1987）发现小麦叶片叶绿体中也存在细胞分裂素受体。
细胞分裂素结合蛋白在核糖体的定位，显示细胞分裂素可能参与调节蛋白质的合成。实验证明它能调节基因活性，促进mRNA和新的蛋白质的合成。如激动素能与豌豆芽染色质结合（染色质上存在一种细胞分裂素的结合蛋白），调节基因活性，促进RNA合成。Crowell等（1990）从大豆细胞得到20种DNA克隆及所产生的mRNA，细胞分裂素处理后，这些mRNA明显增加，比对照高2~20倍，并且不同的细胞分裂素表现相似的结果。实验结果显示，6-BA诱导麦仙翁硝酸还原酶的形成，是通过促进硝酸还原酶基因的转录而实现的。在培养的大豆细胞中，细胞分裂素处理能增加多聚核糖体的量，从而引起蛋白质合成总速率增加，并改变合成蛋白质的种类。即细胞分裂素处理后增加了一些蛋白质的合成，而抑制了另一些蛋白质的合成。
游离的细胞分裂素与tRNA中的细胞分裂素作用机制是否有关联，目前尚不清楚。早在20世纪60年代就已确定酵母丝氨酸tRNA中的反密码子邻近部位有细胞分裂素（iPA）（图6-24），后来在细菌、动物和植物tRNA中的反密码子邻近部位处也都发现了iPA。因此曾设想，位于tRNA上的细胞分裂素有可能在翻译水平发挥调节作用。许多研究工作证实tRNA中的细胞分裂素的修饰可能影响到密码的识别，靠近tRNA的反密码子的细胞分裂素iPA可能在遗传信息—RNA—tRNA—核糖体的过程中起着协助识别和协调的作用。
图6-24酵母丝氨酸tRNA的结构
如当碘与tRNA上iPA相结合时，tRNA就不能与mRNA-核糖体复合链连接，因而就不能合成多肽。所以，tRNA反密码子邻接的细胞分裂素对识别mRNA是必需的。另外，根据叶绿体内存在分解tRNA的核糖核酸酶的实验，人们又提出了一种细胞分裂素的作用模式：存在一种特异性分解tRNA的核糖核酸酶，此酶可以水解tRNA上异戊烯基(ip-)侧链，使tRNA失活，外源细胞分裂素可以和核糖核酸酶结合为复合体，起到保护含iPA的tRNA的作用。因此用细胞分裂素处理的植物组织能维持含iPA的tRNA的不受破坏，从而能够保障植物体进行正常的蛋白质合成。
