2.3.植物体对矿质元素的吸收

3 mineral absorption  and allocation of plants.ppt(下载附件 3.56 MB)

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植物对矿质元素的吸收特点

影响矿质元素吸收的因素

植物体可以通过根系和叶片吸收矿质元素，但是，通常情况下主要通过根系。

2.3.1.根系对矿质元素的吸收

前面所讲的植物细胞对矿质元素的吸收可以说是整个植物体吸收和利用矿质元素的基础。而从器官水平上看，整个植物体对矿质元素的吸收主要是通过根系进行的。根系对矿质元素的吸收情况影响着整个植物体的生长发育。

2.3.1.1.根系吸收矿质元素的特点：植物根系对矿质元素的吸收既与水分吸收有关，又有其独立性，同时对不同离子的吸收还有选择性。

1.根系对矿质元素的吸收部位 关于根部吸收矿质元素的部位，有实验证明，根毛区积累的离子数虽较少，但该部位的木质部已分化完全，所吸收的离子能较快地运出。根尖顶端虽有大量离子积累，而该部位无疏导组织，离子不易运出（图2-12）。综合离子积累和运出的结

 

图2-12大麦根尖不同区域³²P的积累和运输

果，确定根尖的根毛区为植物根部吸收矿质元素的主要部位，这一点与植物根系吸收水分的主要部位基本一致。

2.根系对矿质元素和水分的相对吸收 植物根系吸收矿质元素和水分的主要部位均为根毛区，那么是否可以认为根系对矿质元素的吸收与对水分的吸收是同步进行的呢？或者说矿质元素是随水分进入细胞呢？答案是否定的。例如在溶液培养时，若营养液浓度低，则根系吸收矿质元素相对多，营养液会越来越低；相反，当营养液浓度较高时，根系吸收水分相对多，结果使营养液浓度越来越高。还有实验表明，植物吸水增强时吸收矿质元素也多，但不呈一定比例。甚至吸水增强时吸收某些矿质元素少了，吸水少时吸收某些矿质元素反而多了。

实际上，植物对矿质元素的吸收和对水分的吸收是相对的，它们既相互联系，又各自独立。说其相互联系，是因为二者是互利的。矿质元素要溶于水中才易被根系吸收，进入根部后，矿质元素又以集流方式进入根部自由空间，而根系对盐分的吸收又可降低根部的水势，有利于水分进入根部。说其独立，是因为根系吸收水分与吸收盐分的机制不同。根部吸水以蒸腾所引起的被动吸水为主，而对盐分的吸收则以消耗代谢能量的主动吸收为主，有选择性和饱和效应，需要载体等。

3.根系对离子的选择性吸收 离子的选择性吸收（selective absorption）即植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现象。根系对离子的选择性吸收是以细胞对离子的选择性吸收为基础的。

根系对离子的选择性吸收具体表现在以下两个方面：①植物对同一溶液中的不同离子的吸收是不一样的。例如，水稻可以吸收较多的硅，但却以较低的速度吸收钙和镁。又如，番茄以很高的速率吸收钙和镁，但几乎不吸收硅。②植物对同一种盐的正、负离子的吸收不同。例如供给(NH₄)₂SO₄时，根系对NH₄⁺的吸收远远多于对SO₄^2-的吸收，这样，便有较多的H⁺从根表面进入土壤溶液，从而使土壤溶液变酸。故这类盐被称为生理酸性盐（physiologically acid salt）。绝大多数铵盐属于此类盐。当供给NaNO₃或Ca(NO₃)₂时，根系对NO₃^-的吸收多于对Na⁺或Ca²⁺的吸收，NO₃^-在植物体内的还原过程中会形成OH^-，为保持细胞内的电荷平衡和交换吸附，便有较多的OH^-和HOC₃^-从根系进入土壤溶液，同时由于土壤环境中Na⁺和Ca²⁺的积累，溶液变碱。故这类盐被称为生理碱性盐（physiologiclly alkaline salt）。如供给的是NH₄NO₃，则根系对NH₄⁺和NO₃^-的吸收速率基本相同，土壤溶液的酸碱性不发生变化，这类盐则被称为生理中性盐（physiologically neutral salt）。生产上使用化学肥料时应注意肥料类型的合理搭配及施用量，以免造成土壤的次生盐渍化。

4.单盐毒害和离子拮抗 某溶液若只含有一种盐分（即溶液的盐分中的的金属离子只有一种），该溶液即被称为单盐溶液（single salt solution）。若将植物培养在单盐溶液中，植物不久将会呈现不正常状态，最后死亡。这种现象即为单盐毒害（toxicity of single salt）。能够导致单盐毒害的盐分，阳离子的毒害作用明显，阴离子的毒害作用不显著。无论单盐溶

表2-5小麦根在不同盐溶液中的生长情况

溶液	根的总长度（mm）
NaCl CaCl2 NaCl＋CaCl2 NaCl＋CaCl2＋KCl	59 70 254 324

液中的盐分是否为植物所必需，单盐毒害都会发生。即使单盐溶液的浓度很低，也不例外。如将海生植物放在海水的NaCl浓度一样（甚至只有海水NaCl浓度的1/10）的纯NaCl溶液中，还是会发生单盐毒害。在单盐溶液中若加入少量含其他金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减弱或消除。离子间的这种作用叫做离子对抗或离子拮抗（ion antagonism）。金属离子之间的对抗不是随意的，一般在元素周期表中不同族金属元素的离子之间才会有拮抗作用。例如Na⁺和K⁺可以对抗Ba²⁺或Ca²⁺。表2-5是小麦根在不同盐溶液中的生长情况。

关于单盐毒害和离子对抗的本质，目前尚无令人满意的解释。有人认为，该现象可能与细胞质和质膜的亲水胶体状态有关。Na⁺和K⁺可使原生质水合程度增大，粘度变小，而Ca²⁺则相反。水合程度过大或过小都会使原生质体处于一种不正常的状态。当K⁺、Na⁺、Ca²⁺以一定比例混合时，原生质体才能呈正常状态。

   选择几种含植物必需矿质元素的盐分，按一定浓度与比例配制成混合溶液，植物便可以生长良好。这种对植物生长无毒害作用的溶液称为平衡溶液（balanced solution）。前面提到的Hoagland营养液就是平衡溶液。对海藻来说，海水是平衡溶液。对陆生植物来说，土壤溶液一般也是平衡溶液。

2.3.1.2.根系吸收矿质元素的过程

土壤溶液中的矿质元素首先吸附在根细胞表面，然后进入根系内部，进入根系内部的矿质元素既可以通过质外体也可以通过共质体途径进入导管。

1.把离子吸附在根部细胞表面根部细胞在吸收离子的过程中，同时进行着离子的吸附与解吸附。这时，总有一部分离子被其他离子所置换。由于细胞吸附离子具有交换性，故称为交换吸附（exchange absorption）。根部之所以能进行交换吸附，是因根部细胞的质膜表层有正负离子，其中主要是H⁺和HCO₃^-，这些离子主要是由呼吸放出的CO₂和H₂O生成的H₂CO₃所解离出来的。H⁺和HCO₃^-迅速地分别与周围溶液的阳离子和阴离子进行交换吸附而达根细胞表面。而H⁺和HCO₃^-留在土壤溶液中。这种交换吸附是不消耗代谢能量的，吸附速度很快（几分之一秒），当吸附表面形成单分子层即达极限。吸附速度与温度无关。

对于被土壤胶体吸附着的矿物质，根部细胞可通过两种方式进行交换吸附。①通过土壤溶液间接进行。根部呼吸放出的CO₂与土壤溶液中的H₂O形成H₂CO₃，H₂CO₃从根表面逐渐接近土粒表面，土粒表面吸附的阳离子（如K⁺）与H₂CO₃的H⁺进行离子交换（ion exchange），H⁺被土粒吸附，K⁺进入土壤溶液（形成KHCO₃），当K⁺接近根表面时，再与根表面的H⁺进行交换吸附，K⁺即被根细胞吸附（图2-13a）。K⁺也可能连同HCO₃^-一起进入根部。在此过程中，土壤溶液好似“媒介”将根细胞与土粒之间的离子交换联系起来。②直接交换。根部和土壤颗粒表面上的离子是在吸附位置上不断震动着的。如果根部和土壤颗粒之间的距离小于离子震动的空间，土壤颗粒上的阳离子和根表面的H⁺便可以不通过土壤溶液而直接交换，根部从而得到阳离子（图2-13b）。这种方式的交换也称为接触交换（contact exchange）。

 

          图2-13根对吸附在土壤胶体上的矿物质的吸收

             a.过土壤溶液和土粒进行交换吸附；b.接触交换

   至于难溶性的盐类，根系可通过呼吸放出的CO₂遇水所形成的碳酸，或者向外分泌的柠檬酸、苹果酸等有机酸来溶解它们，并进一步加以吸收。岩缝中生长的树木、岩石表面的地衣等植物就是通过这种方法来获取矿质营养的。

2.离子进入根部内部上述被根表面吸附的离子可通过质外体或共质体途径进入根的内部。①质外体途径：质外体又称为自由空间（free space）。自由空间的体积不易直接测得，但可由表观自由空间（apparent free space，AFS）或相对自由空间（relative free space，RFS）间接衡量。AFS系自由空间占组织总体积的百分比，可通过对外液和进入组织空间的溶质数的测定加以推算。一般AFS为5%～20%。离子通过质外体扩散，当到达内皮层时，由于内皮层上存在凯氏带，离子与水分都被其阻挡而不能通过。这样，离子和水分最终必须转入共质体才能继续向内运送至导管，或由共质体重新进入凯氏带内侧的质外体向根系内部扩散。不过，在幼嫩的根中，内皮层尚未形成凯氏带之前，离子和水分可经质外体到达导管。另外，在内皮层中有个别胞壁不加厚的通道细胞，可作为离子和水分扩散的途径。凯氏带的存在，使离子进入或运出共质体时必然有载体的参与。这就使根系有选择地吸收离子，维持各种离子内外浓度差，保证正常的生理状态。②共质体途径：离子由质膜上的载体或离子通道运入细胞质，通过内质网在细胞内移动，又由胞间连丝进入相邻细胞。进入共质体内的溶质也可运入液泡而暂存起来。溶质经共质体的运输以主动运输为主，也可以进行扩散性运输，但速度较慢。关于共质体和质外体的概念及离子如何经两种途径进入导管参考上一章水分生理中1.3.3和图1-9。目前有两种观点解释离子进入导管的机制：一是导管周围薄壁细胞中的离子以被动扩散的方式随水分流入导管，因为有实验证明，木质部中各种离子的电化学势均低于皮层或中柱内其他生活细胞中的。另一种观点则认为，导管周围薄壁细胞中的离子通过主动转运进入导管。因为也有实验指出，离子向木质部的转运在一定时间内不受根部离子吸收速率的影响，但可被ATP合成抑制剂抑制。总之，这个问题还需进一步探究。

2.3.2.环境因子对根系吸收矿质元素的影响

根系所处的环境是土壤，因此，土壤温度、通气状况、溶液浓度和土壤溶液pH等都直接或间接影响根系对矿质元素的吸收。

2.3.2.1.土壤温度 根细胞对矿质元素的吸收主要通过膜转运蛋白进行，因此，土壤温度过高或过低，都会使根系吸收矿物质的速率下降（图2-15王忠63页图3.15）。温度过高（如超过40℃）会使酶钝化，影响根部代谢，也使细胞透性加大而引起矿物质被动外流。温度过低时，代谢减弱，主动吸收慢，细胞质粘性也增大，离子进入困难。同时，土壤中离子扩散速率降低。只有当土壤温度在合适的范围内，才有利于根系对矿物质的吸收，并且随着温度的升高，吸收速率也提高。

2.3.2.2.土壤通气状况 根部吸收矿物质与呼吸作用有密切联系。因此，土壤通气状况能直接影响根对矿物质的吸收。土壤通气好可加速气体交换，从而增加O₂，减少CO₂的积累，增强了呼吸作用和ATP的供应，促进根系对矿物质的吸收。

2.3.2.3.土壤溶液的浓度   当土壤溶液的浓度在一定范围内时，增大其浓度，根部吸收离子的量也随之增加。但当土壤溶液浓度高出此范围时，根部吸收离子的速率就不再与土壤浓度有密切关系。此乃根部细胞膜上的传递蛋白数量有限所致。如果土壤溶液浓度过大（如：盐碱地），土壤水势太低，还可能造成根系吸水困难，这是盐碱地作物出苗难、产量低的原因之一。也是农业生产上一次施用化肥过多导致“烧苗”的原因。

2.3.2.4.土壤溶液的pH   土壤溶液的pH主要有直接和间接影响两方面。直接影响为土壤的pH影响根系的生长，从而影响吸收面积。大多数植物的根系在微酸性（pH5.5～6.5）的环境中生长良好，也有些植物（如甘蔗、甜菜等）的根系适于在较为碱性的环境中生长（表2-6）。间接影响比直接影响大。一方面土壤pH通常影响土壤微生物的生长而间接影响根系对矿物质的吸收。当土壤偏酸（pH较低）时，根瘤菌会死亡，固氮菌失去固氮能力。当土壤偏碱（pH较高）时，反硝化细菌等对农业有害的细菌发育良好。这些都会对植物的氮素营养产生不利影响。另一方面，影响土壤中矿物质的可利用性。这方面的影响往往比前面两点的影响更大。土壤溶液可引起溶液中矿物质溶解性的改变（图2-14）。土壤溶液的pH较低时有利于岩石的风化和K⁺、Mg²⁺、Ca²⁺、Mn²⁺等的释放，也有利于碳酸盐、磷酸盐、硫酸盐等的溶解，从而有利于根系对这些矿物质的吸收。但pH较低也有不利的一面，如降雨时，

表2-6几种主要作物生长的最适pH值范围

作物	pH值	作物	pH值	作物	pH值
马铃薯	4.8~5.4	大豆	6.0~7.0	西瓜	6.0~7.0
胡萝卜	5.3~6.0	水稻	5.0~7.0	油菜	6.0~7.0
番薯	5.0~6.0	小麦	6.0~7.0	棉花	6.0~8.0
花生	5.0~6.0	大麦	6.0~7.0	甘蔗	7.0~7.3
烟草	5.0~6.0	玉米	6.0~7.0	甜菜	7.0~7.3

磷、钾、钙、镁等来不及被植物吸收就可能被雨水冲走（南方酸性的红壤土往往缺乏上述元素就是这个道理）。另外，在酸性环境中，铝、铁、锰等的溶解度增大，植物过度吸收这些矿物质会造成毒害。相反，当土壤溶液中pH增高时，铁、磷、钙、镁、铜、锌等会逐渐形成不溶物，植物能够利用的量就会减少。

 

                     图2-14土壤溶液pH对矿质元素可利用性的影响

（黑带厚度代表养分的溶解度，依据潘瑞炽等，2001）

除了土壤中的环境因子外，土壤特性（主要是土壤颗粒对矿质离子的吸附能力）、土壤微生物种类、数量和活性及土壤中污染物（特别是Al³⁺和Hg⁺等重金属）都会影响根系对矿质元素的吸收。

2.3.2.植物叶片对矿质元素的吸收

   除根部外，植物的地上部分也可以吸收矿物质。在农业生产中采用给植物地上部分喷施肥料以补充植物对矿质元素需要的措施称为根外营养。由于地上部分吸收矿物质的器官以叶片为主，根外营养也叫叶片营养（foliar nutrition）。

   溶液必须很好地吸附在叶片上才易于被叶片吸收。但有些植物的叶片很难附着溶液，或虽附着但分布不均匀。要解决这个问题，可在溶液中加入能减低液体表面张力的物质（表面活性剂或沾湿剂），如吐温、三硝基甲苯，或加入较稀的洗涤剂等。

   叶片营养是否有效关键取决于营养物能否被叶片吸收。叶片一般只能吸收溶解在溶液中的矿物质。研究表明，溶液并非通过气孔进入叶片，而是通过叶面的角质层（cuticle）进入叶片内部。角质层是多糖和角质（脂类化合物）的混合物，它分布在叶表皮的外表面或浸渗在叶表皮细胞的外侧壁中，不易透水。但角质层有裂缝，呈微细的孔道，（如甘蓝叶片角质层小孔的直径约为6～7 mm）可让溶液通过。溶液经角质层孔道到达表皮细胞外侧壁后，经过壁中通道外连丝（ectodesmata）到达表皮细胞的质膜，再被转运到细胞内部，最后到达叶脉韧皮部，其机理与根部吸收离子相同。

   营养物进入叶片的量与叶片的内外因素有关。嫩叶吸收营养物比老叶迅速而且量大，此乃两者的表层成分和生理活性不同所致。温度对营养物进入叶片有直接影响。温度为30℃、20℃、10℃时棉花叶片吸收³²P的相对速率分别是100、72、53。可见，叶片营养也是一个与代谢有关的过程。由于叶片只能吸收溶液中的矿物质，若溶液蒸发干，固体物质是不能进入叶片的。所以，尽量延长溶液在叶片上的停留时间，使其不被蒸干也是增加叶片吸收量的一个重要因素（当然，吸收的量也与叶片对溶液的吸附及其吸收速率有关）。溶液蒸发还会使溶液浓度增高，导致盐分积聚在叶表面，不仅不利于叶片的吸收，甚至会引起叶片反渗透而被“烧伤”。风速大、气温高、大气湿度低等环境因素会加速液体的蒸发，因此，根外施肥应选在凉爽、无风、大气湿度高的时间（如阴天、傍晚）进行。根外施肥所用溶液的肥料质量分数一般以1.5%～2.0%以下为宜。

   根外施肥的优点是迅速高效。除某些植物（如柑橘类）叶片上的角质层较厚，叶面施肥效果稍差些外，大多数植物采用根外施肥效果都很好，特别是在植物迅速生长时期（营养临界期），或农作物生育后期根部吸肥能力减退时，采用根外施肥可有效补充营养。又如，磷肥易被土壤固定，叶面喷施过磷酸钙，效果很好。铁、锰在碱性土壤中有效性降低，用根外施肥效果也不错。根外施肥也是植物补充微量元素的一种好方法。农业生产中喷施内吸性杀虫剂、杀菌剂、植物生长调节剂、除草剂和抗蒸腾剂等，都是根据叶片营养的原理进行的。可见，叶片营养在农业生产中的应用范围是很广的。

   总之，根外追肥要注意以下几点：①浓度不要过高，以免引起“烧苗”，一般大量元素1%左右，微量元素0.1%左右为宜；②在作物营养临界期和生育后期效果最好；③阴天或傍晚最好，但24小时无雨；④挥发强的元素不能用于根外追肥。