10植物的成熟和衰老生理

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提要本章主要讨论植物成熟、衰老、休眠和脱落的生理生化变化及其机制，为人为调控植物成熟、衰老、休眠和脱落提供理论依据。

10.1种子的发育和成熟生理

   高等植物受精后即完成了生殖过程，在此基础上开始新的个体发育。受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房发育成果实。在种子和果实形成时，不只是形态上发生很大的变化，而且内部也发生一系列的复杂的生理生化变化。果实和种子的发育好坏，是下一代生长和发育的基础，也决定着作物产量的高低和品质的优劣。所以，研究果实和种子的发育和成熟生理，具有重要的理论和实践意义。

10.1.1种子的发育过程

   种子的形成和成熟过程，实质上是胚由小变大，以及营养物质在种子中变化和积累的过程。

10.1.1.1种胚的发育 种胚（embryo）是种子中最重要的部分。受精卵（合子）经过不均等的细胞分裂形成胚和胚柄，胚经过原胚期、球形胚期、心形胚期、鱼雷胚期和子叶期，最后形成完整的胚。一般植物的胚和胚乳的分化常在受精后几天开始，但也有的植物受精后要经过几个月的休眠，胚才开始分化。合子的休眠期长短因植物而异，短的几个小时，几天，长的可达几个月，禾本科植物合子的休眠期较短，如水稻4~6小时，小麦16~18小时，玉米15~20小时。

在胚的发育过程中，原胚时期细胞数目增加缓慢，在器官分化时期则细胞数目的增加都类似于指数增长的趋势。胚柄仅由几个细胞组成，它的作用是维持胚的定位和定向，它将原胚固定在胚囊和胚珠的组织上，并使原胚伸入到胚乳体中吸取来自母体孢子体的营养，但在心形胚期后胚柄开始衰老，逐渐退化。种胚发育到子叶期后，已完成了根分生组织和茎分生组织的分化，并加强核酸、蛋白质等的合成作用，在胚成熟后期，有机物质合成结束，种子失去95%以上水分，ABA含量增加，胚进入休眠。

10.1.1.2胚乳的发育胚乳是种子贮藏物质的仓库。被子植物种子的胚乳有四种情况，即有内胚乳，外胚乳，或内、外胚乳均有，或无胚乳。在胚发育之前，受精的中央细胞就开始发生核分裂，形成很多核以后，再产生细胞壁，进行胞质分裂，形成胚乳细胞。在许多植物中，胚发育时，胚乳继续存在并膨大，成为胚的营养贮藏组织，如单子叶的禾谷类植物的种子。但另一些植物种子进行发育时，差不多所有的胚乳组织都被吸收掉，营养物质贮藏在肥大的子叶中，如豆类。棉花的子叶虽薄而卷曲，也是营养物质贮藏的场所。受精后珠被也发生变化，形成种皮。

10.1.2 种子发育过程中主要有机物质的变化

10.1.2.1糖类的变化淀粉型种子在成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，而淀粉的含量逐渐增加。淀粉型种子在成熟时，与糖类相关的变化主要有两个方面：一是催化淀粉合成的酶类（如Q酶、淀粉磷酸化酶等）活性增强；二是可溶性的小分子化合物转化为不溶性的高分子化合物（如淀粉、纤维素等）。例如，小麦种子成熟时，胚乳中的蔗糖与还原糖（果糖和葡萄糖）的含量逐渐减少，而淀粉的含量急剧增长（图10—1）。这表明淀粉是由糖类转化而来的。并且在形成淀粉的同时，还形成构成细胞壁的不溶性物质如纤维素和半纤维素等。淀粉的积累，以乳熟期和糊熟期最快，因此干重迅速增加。殷宏章等（1954）研究证实，在水稻开花后十多天内，淀粉磷酸化酶活性变化与种子内淀粉增长率相一致（图10—2）。

 

10.1.2.2蛋白质的变化种子的贮藏蛋白（storageprotein）主要有清蛋白、球蛋白、谷蛋白和醇溶谷蛋白等。贮藏蛋白没有明显的生理活性，它主要的功能是提供种子萌发时所需的氮和氨基酸。种子贮藏蛋白的生物合成是在种子发育的中后期开始的，合成活动至种子干燥成熟阶段终止。如小麦籽粒的氮素总量，从乳熟期到完熟期变化很小。但随着成熟度的提高，非蛋白氮的含量逐渐增加，这说明蛋白质是由非蛋白氮化物转化而来的。与此相适应，成熟小麦种子的RNA含量较多，以合成丰富的蛋白质。豌豆种子发育期间贮藏蛋白质合成始于花后一周左右，最大合成期在花后12~20天期间，花后24天后贮藏蛋白的合成基本上停止。

豆科植物的种子富含蛋白质，其种子积累蛋白质首先是叶片或其它营养器官的氮素以氨基酸或酰胺的形式运到荚果，在荚皮中氨基酸或酰胺合成蛋白质，暂时成为贮藏状态；然后，暂存的蛋白质分解，以酰胺态运至种子转变为氨基酸，最后合成蛋白质，用于贮藏。

10.1.2.3脂肪的变化 油料种子在成熟过程中，脂肪的含量不断提高，而糖类总含量不断下降（图10—3），这说明，脂肪是由糖类转化而来的。种子成熟时的脂肪代谢有以下两个特点：一是成熟期所形成的大量的游离脂肪酸逐渐被用于形成甘油脂，随着种子的成熟逐渐合成为复杂的油脂。此时种子的酸价（中和1g油脂中游离脂肪酸所需KOH的mg数）逐渐降低；二是种子成熟时先形成饱和脂肪酸，然后由饱和脂肪酸转变成不饱和脂肪酸，所以，一般油料种子，如大豆、芝麻、花生、油菜等种子油脂的碘价（指100g油脂所能吸收碘的g数）随着种子的成熟度而增加，这表明组成油脂的脂肪酸不饱和程度与数量的提高。当然，在常温下为固体油脂的油料种子（如椰子种子），其碘价变化很小。

其次，淀粉型种子成熟脱水时，Ca、Mg和Pi离子同肌醇形成非丁（phytin，或叫做肌醇六磷酸钙镁盐，或植酸钙镁盐），它是禾谷类等淀粉型种子中磷酸及钙镁的贮存库与供应源，是植物对磷酸及钙镁含量的一种自动调控方式。如水稻成熟时有80%的磷以非丁的形式贮存于糊粉层。当种子萌发时，非丁分解释放出钙、磷、镁等，供幼苗生长之需。

 

1.可溶性糖；2.淀粉；3.千粒重；4.含氮物质；5.粗脂肪

10.1.3 种子成熟过程中的其它生理变化

10.1.3.1呼吸速率 种子成熟过程是有机物质的合成与积累过程，新陈代谢旺盛，需要呼吸作用提供能量。所以，种子成熟时，随着胚的进一步分化和贮藏物质的合成与积累，呼吸作用亦旺盛，呼吸速率上升并达到最高；种子接近成熟时，呼吸速率逐渐降低。如水稻开花后15天内呼吸速率急剧上升，到第15天时达到高峰，以后逐渐下降（图10-4）。

 

10.1.3.2内源激素 在种子成熟过程中，内源激素不仅含量发生变化，而且种类亦发生演替。例如，小麦胚珠在受精之前，玉米素很少。在受精末期，达到最大值，然后减少。抽穗到受精之前，赤霉素浓度有一个小的峰，然后下降，这可能与穗的抽出有关。受精后籽粒开始生长时，赤霉素浓度迅速增加，受精第3周达到最大值，然后减少。胚珠内含少量生长素，受精时稍增加，然后减少，当籽粒生长时再增加，收获前1周鲜重达最大值之前，达到最高峰，籽粒成熟时生长素消失（图10-5）。这些内源激素的交替变化和顺序出现，可能与其作用有关，调节着种子发育过程中的细胞分裂、生长、扩大以及有机物质的合成、积累和运输等生理和生化过程。如首先出现的玉米素，可能调节建成籽粒的细胞分裂过程，然后是赤霉素和生长素，可能调节有机物向籽粒的运输和积累过程。此外，籽粒成熟期ABA大量增加，可能和籽粒的休眠有关。

 

10.1.3.3水分种子的含水量与有机物的积累恰好相反，它随着种子的成熟而逐渐减少。种子成熟时幼胚细胞具有浓厚的细胞质而无液泡，因此，自由水含量很少。小麦籽粒成熟时总重量减少，但干物质却在增加，原因是含水量减少。

种子成熟时与脱水相应的是种子耐脱水性的提高，否则脱水会导致种子生活力的下降，现认为种子的耐脱水性提高与胚胎发生晚期富集蛋白（LEA）的合成与积累、ABA水平和可溶性碳水化合物含量的增加有关。

10.1.4 种子发育过程中的基因表达

   植物胚胎发育过程是一个有序的、有选择性的基因表达过程。通过转录生成特异的mRNA，再合成特异的蛋白质或酶，最终导致种胚、胚乳或子叶发育成熟。研究结果表明，在种子发育的任何一个阶段，大约有20，000个不同的基因在mRNA水平上被表达，同时，胚轴、子叶以及非胚性化的胚乳组织中有相似数量的基因表达。

   大豆后期发育阶段的合子胚研究表明：处于中熟阶段胚内存在的15，000种mRNA中，90%以上也在子叶胚和成熟胚中存在，并且贮存在成熟种子中和出现在幼苗、长成叶中，只有少量的基因仅在胚中表达（图10-6）。在小麦、水稻、大豆等作物种胚中均有上述“长命”（long lived）mRNA的存在，它们对种子萌发早期水解酶的形成以及胚根的发端起着重要作用。作为基因表达产物的磷酸脂酶、呼吸氧化酶等活性，均伴随着胚胎发生过程而表现出相应的变化。

在玉米细胞中编码玉米醇溶蛋白的基因，一般处于潜伏状态不表达；而在玉米开花后约20天，该基因才开始表达，其mRNA迅速增加，乳熟种子中达到高峰，在完熟种子中该mRNA几乎消失，但此时在种子的蛋白体中已贮存了大量的玉米醇溶蛋白。

 

  

近年来，人们在拟南芥等模式植物中获得了大量的植物胚胎发生突变体，同时结合分子生物学技术克隆了许多重要的基因并初步了解其功能。例如，GN基因影响胚胎顶端——基部极性，它在整个胚胎发育进程中持续表达，编码的蛋白可能参与囊泡的定向运输，从而影响细胞的分裂、延伸和粘连。另外，已克隆的胚胎早期基因还有FUS6、AGL15、KMOLLE和STM等。从白菜和拟南芥中克隆到的含MADS盒的AGL15优先在胚胎发生过程中表达，其编码的蛋白质在受精前存在于雌配子体的细胞质中，受精后，在最先进行的几次细胞分裂时，即转移到细胞核中。因此，AGL15极有可能在胚胎发生过程中以转录因子的形式来调控其它基因的表达；KMOLLE基因编码的蛋白可能参与细胞质分裂；FUS6基因编码一种新的与信号转导有关的蛋白。其次，植物胚胎发育过程中小分子肽的基因克隆及功能近年来也取得了很大进步。总之，人们已经找到一些决定胚胎细胞命运和胚胎模式形成的关键基因，鉴定了一些调控根和茎分生组织细胞分裂和分化的基因，并对这些基因的时空的特异性表达方式进行了研究，这对最终弄清胚胎发育的遗传程序问题并定向改变胚胎发育有重要意义。

10.1.5 影响种子成熟和化学组成的外界因素

   虽然植物种子的生物学特性是由其遗传性所决定的，但外界因素仍对种子的化学成分、饱满度和成熟过程产生重要的影响，影响种子的产量和品质。

10.1.5.1水分 种子在成熟过程中，需要水分的参与。土壤干旱会破坏作物体内水分平衡，使可溶性糖来不及转变为淀粉，被糊精胶结而相互粘结起来，形成玻璃状而不是糊状的籽粒，造成籽粒不饱满，导致减产。但此时蛋白质的积累过程受阻较淀粉为小，因此，干旱使种子中蛋白质含量相对较高。这也是我国北方小麦的蛋白质含量显著高于南方的原因。据测定，黑龙江克山、北京、济南、杭州的小麦干重中蛋白质的含量分别为19.0%、16.1%、12.9%和11.7%。

种子成熟过程中最怕遇到干热风，我国河西走廊的小麦，常因遭遇干热风而减产。叶片细胞必须在水分供应充足时才能进行物质的运输，如在干热风袭来的情况下（气温高、风速大、空气湿度低），植物蒸腾剧烈，加上土壤干旱会会很快导致植株萎蔫，同化产物便不能继续流向正在灌浆的籽粒，水解酶活性增强，妨碍了贮藏物质的积累，造成籽粒干缩和过早成熟，籽粒瘦小，产量大减。另一方面，土壤水分过多，导致根系缺氧，呼吸和光合下降，种子不能正常成熟。

10.1.5.2温度 温度适宜有利于物质的积累，促进种子成熟；温度过高使呼吸消耗过大，籽粒不饱满；温度过低则不利于有机物质运输和转化，种子瘦小，成熟推迟。气温可影响光合作用和物质运输，从而影响种子的灌浆及种子的饱满度。

   油料种子成熟过程中，温度对含油量和油分性质影响也很大。成熟期适当的低温有利于油脂的积累。在油脂品质上，亚麻种子成熟时昼夜温差大，有利于不饱和脂肪酸的形成。因此，优质的干性油往往来自纬度较高或海拔较高的地区。吉林省农业科学院大豆研究所（1982）的分析表明我国各地的大豆种子的化学成分有很大差别。北方大豆种子含油量高，蛋白质含量较低，南方的则正好相反（表10—1）。

表10—1 我国不同地区大豆的品质

不同地区品种	蛋白质占干重的百分比/%	脂肪占干重的百分比/%
北方春大豆	39.9	20.8
黄淮海夏大豆	41.7	18.0
长江流域春夏秋大豆	42.5	16.7

10.1.5.3光照光照强度直接影响种子内有机物质的积累。如小麦籽粒2/3的干物质来源于抽穗后叶片及穗子本身的光合产物，此时光照强，叶片同化物多，输入到籽粒的多，产量就高。小麦灌浆期遇到连阴天，千粒重明显减小，导致减产。此外，光照也影响籽粒的蛋白质含量和含油率。

10.1.5.4矿质营养矿质营养对种子成熟过程也有显著影响。如对淀粉型种子而言，氮肥可提高种子蛋白质含量；钾肥能加速糖类由叶、茎向籽粒或其它贮存器官（如块根、块茎）的运输而转化成淀粉。对油料种子而言，磷肥和钾肥对脂肪的形成也有积极的影响；但氮肥过多会使大量的光合产物流向植株的茎、叶，引起营养体的返青而与种子争夺光合产物而导致减产，同时，氮肥过多会使植物体内大部分糖类和氮化合物结合成蛋白质，此时糖分的减少会影响脂肪的合成及其在种子中的含量。

10.2果实的发育和成熟生理

10.2.1果实生长的特点

果实的生长的过程呈现周期性特点，但植物的种类不同，果实生长的特点也不同。生长曲线主要有两种类型：单S型曲线和双S型曲线（图10-7）。肉质果实（如苹果、番茄、菠萝、草莓、香蕉、茄子、梨等）的生长一般也和营养生长一样，呈单S型曲线，即在开始生

长时速度较慢，以后逐渐加快，达到高峰后又逐渐减慢，最后停止生长。有一些核果（如桃、李、杏、樱桃等）及一些非核果（如葡萄等）在生长中期有一段缓慢生长时期，使其生长呈双S型曲线。此生长缓慢期正是果肉暂停生长，而内果皮木质化、果核变硬和胚迅速生长的时期，主要进行中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累，而珠心和珠被的生长停止。

果实生长与受精后子房中生长素含量增多有关。在大多数情况下，如果不受精，子房就不会膨大而形成果实。但也有些植物的胚珠不经受精，子房仍能继续发育成为没有种子的果实，称为单性结实（parthenocarpy）。单性结实的种类和形成原因很多，可区分为以下几类：

（1）天然单性结实，即不经授粉、受精或其它任何外界刺激而形成的无籽果实。如葡萄可由于胚的败育而形成无籽果实，香蕉、苹果等可由于未经授粉而形成无籽果实。

（2）刺激性单性结实，即在外界环境条件刺激下人工诱导而成的单性结实。如短日照或较低夜温可引起瓜类作物单性结实。又如生长素类（IAA、NAA等）可诱导番茄、茄子、辣椒、无花果及西瓜等单性结实。赤霉素也可以诱导单性结实且可以促使无籽品种的增大，如在种植新疆无籽葡萄品种“无核白”的过程中，通过大量喷施赤霉素使果实饱满而增大，提高产量。

（3）假单性结实，有些植物授粉、受精后由于某种原因而导致胚败育，但子房和花托继续发育形成无籽果实，如草莓就是由花托发育而成的假果。

10.2.2 果实发育成熟时的生理生化变化

10.2.2.1呼吸骤变

在细胞分裂迅速的幼果期，呼吸速率很高，当细胞分裂停止，果实体积增大时，呼吸速率逐渐降低，然后急剧升高，最后又下降。即果实达到一定的成熟度时，呼吸速率下降，接着突然升高，出现呼吸高峰，最后又下降，果实成熟之前发生的这种呼吸突然升高的现象称为呼吸骤变（respiratory climacteric）或呼吸峰（图10-8）。呼吸骤变的出现，标志着果实进入了完熟期并达到可食状态，完熟期的果实是不耐贮藏的。

根据果实是否有呼吸骤变现象，可将果实分为骤变型和非骤变型两类。骤变型果实有香蕉、芒果、鳄梨、苹果、番茄、西瓜、桃、梨、李、杏、番木瓜、白兰瓜、哈密瓜等；非骤变型果实育草莓、葡萄、柑橘、柠檬、凤梨、樱桃、黄瓜和橙等。其果实在成熟期呼吸速率逐渐下降，不出现高峰。骤变型果实成熟比较迅速，而非骤变型果实成熟比较缓慢。

骤变型果实与非骤变型果实的主要区别是，骤变型果实含有复杂的贮藏物质（淀粉或脂肪等），在摘果后达到可食状态之前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强，而非骤变型果实并非如此。在骤变型果实中，香蕉的淀粉水解过程很迅速，呼吸骤变出现较早，成熟也快；而苹果的淀粉水解较慢，呼吸骤变出现较迟，成熟也慢一些。

   在果实呼吸骤变正在进行或正要开始前，果实内乙烯的含量有明显的升高(图10-9)。因此，人们认为果实发生呼吸骤变的另一重要原因是乙烯的产生和释放。乙烯影响呼吸作用的机理可能是：乙烯通过受体与细胞膜结合，增强膜透性，使气体交换加速，提高果实内部的氧浓度，使氧化作用加强，促进淀粉、脂肪等迅速转化成可溶性糖，提高呼吸底物的浓度，促进呼吸出现呼吸高峰，进而加速了果实成熟；乙烯可诱导呼吸酶的mRNA的合成，提高呼吸酶的含量，并可提高呼吸酶活性，对抗氰呼吸有显著的诱导作用，可明显加速果实的成熟和衰老过程。

近年来研究表明，骤变型和非骤变型果实在乙烯生成的特性和对乙烯的反应方面也有重要的区别。骤变型果实中乙烯的生成有两个调节系统。系统Ι负责呼吸骤变前

图10-9香蕉呼吸骤变期乙烯产生与呼吸峰的关系

果实低速率的基础乙烯生成；系统Ⅱ负责骤变时乙烯的自我催化释放，其乙烯释放效率很高。非骤变型果实成熟过程中只有系统Ι，缺乏系统Ⅱ，乙烯生成速率低而平衡。两种类型果实对乙烯反应的区别在于：骤变型果实，外源乙烯只在骤变前起作用，诱导呼吸上升；同时启动系统Ⅱ。形成乙烯自我催化，促进乙烯大量释放，但不改变呼吸骤变顶峰的高度，且与处理时所用乙烯的浓度关系不大，其反应是不可逆的。非骤变型果实则不同，外源乙烯在整个成熟期间都能促进呼吸作用增强，且与处理乙烯的浓度密切相关，其反应是可逆的。同时，外源乙烯不能促进内源乙烯的增加。

   生产实践中，常用乙烯利来诱导呼吸骤变期的到来，以催熟果实，如乙烯利对香蕉、番茄、柿子等的催熟很有效。为了促使果实成熟，古老的办法用燃香法，利用燃香的香气（含乙烯）去刺激诱导。现在可用乙烯利水溶液处理后用塑料袋包裹。在果品采后贮藏中通过调节贮藏空间内的乙烯浓度来调节果实的成熟时间，如采收香蕉在运输途中为了延迟成熟，在包装袋或包装箱中放入经高锰酸钾溶液浸泡处理过的干燥小砖块或分子筛等物体，利用高锰酸钾吸收乙烯，降低包装空间的乙烯浓度，来推迟呼吸骤变的出现。在自然情况下，棉铃在开裂前1~2天，内源的乙烯含量会达到高峰，促进棉铃开裂吐絮。外施乙烯利可加快棉铃开裂吐絮过程。在我国棉田中，普遍存在霜前许多棉桃来不及开裂（霜后花）或不能成熟吐絮（僵瓣）的问题。用乙烯利催熟，可使一部分霜后花变为霜前花，使无效花变为有效花，使吐絮畅快集中，提早收获，从而提高产量。适当提高温度和O₂浓度，也可刺激呼吸骤变的早临，加速果实成熟，反之，降低温度和浓度（提高CO₂浓度或充N₂）可延迟呼吸骤变的出现。如中科院北京植物所将番茄贮藏在大的塑料棚内，控制棚内空气中O₂为2%~5%，CO₂为0.2%~2%，利用低氧、高CO₂来延迟呼吸高峰出现，有利于番茄的保存。

10.2.2.2有机物质的转化

   果实成熟的全过程可分为三个阶段，第一阶段是成熟前的准备阶段，果实充分生长和积累养分，为果实成熟准备物质条件，这一阶段比较长，自受精后的果实开始生长直到采收后乙烯高峰的出现；第二阶段是成熟起始阶段，在乙烯的作用下启动了RNA、酶和蛋白质合成；第三阶段是果实完熟后的可食阶段，此阶段包括呼吸骤变的出现和在酶催化下发生一系列的物质转化。肉质果实在食用上有重要的意义，其生长过程中，不断积累有机物。这些有机物大部分从营养器官运输而来，但也有一部分是果实本身制造的，因为幼果的果皮往往含有叶绿体，可以进行光合作用。当果实长到一定大小时，果肉已贮存了不少有机养料，但还未成熟，因此果实不甜、不香、硬、酸、涩。这些果实在成熟过程中，经过一系列复杂的生理生化转变，才能使果实的色、香、味发生变化，进而达到可熟状态。

1、甜味增加未成熟的果实贮存许多淀粉，所以早期果实无甜味，到成熟末期，不溶性淀粉转化为可溶性的葡萄糖、果糖、蔗糖等并积累在细胞液中，使果实变甜。例如，香蕉果实成熟过程中，淀粉由占鲜重的20%~25%降低到1%，而可溶性糖则由10%以下升至15%~20%，并且这一变化很快，约为10天。

2、酸味降低 未成熟的果实中，在果肉细胞的液泡中积累着很多有机酸，所以有酸味。如柑橘中有柠檬酸，苹果、桃、杏、梨中有苹果酸，葡萄中有酒石酸，黑霉中有异柠檬酸等。随着果实的成熟，有机酸逐渐降低，其去向是：一些有机酸转变成为糖，一些由呼吸作用氧化为CO₂和H₂O，还有一些被K⁺、Ca⁺等离子中和而生成盐。一般果实的含酸量在0.1%~0.5%，口感较好。

3、涩味消失 未成熟的柿子、李子、香蕉、梨等果实有涩味，这是由于细胞液内含有单宁所致。果实中的单宁以皮部为多，约为果肉的4~5倍。随着果实的成熟，单宁或者被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或者凝结成不溶于水的胶状物质，因此涩味消失。

4、香味产生 果实成熟时可产生一些具有芳香味的挥发性物质，赋予果实特殊的香味。这些物质主要是小分子酯类，包括脂肪族的酯和芳香族的酯，如苹果中含乙酸丁酯、乙酸乙酯，香蕉中含乙酸戊酯、甲酸甲酯，葡萄中含氨回酸甲酯，番茄中含醋酸丙酯等；另外还有一些特殊的醛类等，如柑橘的香味是由柠檬醛产生。

5、由硬变软 未成熟的果实因其初生细胞壁中沉积不溶于水的原果胶，尤其是苹果、梨中含有较多的原果胶，因而果实很硬。随着果实的成熟，果胶酶和原果胶酶的活性增强，把原果胶水解成可溶性果胶、果胶酸和半乳糖醛酸，果肉细胞彼此分离，于是果肉变软。此外，果肉细胞中的淀粉转化成糖，也是果实变软的一个原因。果实变软是果实成熟的一个重要标志。

6、色泽变艳 香蕉、苹果、柑橘等果实在成熟时，果皮的颜色由绿逐渐转变成黄、红或橙色。因为成熟时，果皮中的叶绿素被逐渐破坏而丧失绿色，但叶绿体中原有的类胡萝卜素不容易被破坏且较多存在，故使果实呈现黄、红或橙色。此外，随着果实的成熟，可形成一些花色素，也使果实颜色变艳。光可促进花色素苷的合成，因此，树冠外围果实或果实的向阳面色泽总是鲜艳一些。

7、维生素含量增高 果实中含有丰富的维生素，主要是维生素C。不同果实维生素含量差异很大，以100g鲜重计算，番茄含维生素8~33mg，香蕉1~9mg，红辣椒128 mg。

   在果实成熟过程中，肉质果实果肉中有机物质的变化，明显受到温度和湿度等环境因素的影响。在夏凉多雨的条件下，果实中酸多糖少；而在阳光充足、气温较高及昼夜温差较大的条件下，果实明显含酸量少而糖分增多。新疆吐鲁番的哈密瓜和葡萄特别甜，与当地的光照充足、气温较高及昼夜温差大有密切关系。

10.2.2.3 蛋白质和内源激素的变化

   果实成熟与蛋白质合成有关。苹果和梨等成熟时，蛋白质含量上升，如用蛋白质合成抑制剂亚胺环己酮处理成熟的果实，则¹⁴C—苯丙氨酸结合到蛋白质的速度降低，果实成熟延迟。

   在果实成熟时，各种内源激素都发生明显变化。一般在幼果生长期，生长素、赤霉素和细胞分裂素的含量增高，到了果实成熟时，都下降至最低点，而乙烯、脱落酸含量则明显升高（图10-10）。

10.3 植物的休眠生理

植物的休眠（dormancy）是指植物生长极为缓慢或暂时停顿的一种现象。它是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性的生物学特性。如植物暴露在季节性的严酷气候条件下，若没有某些保护性或自卫性的生理措施，就不能度过恶劣的环境，以至死亡。若种子或芽进入休眠状态，停止生长，就能度过难关。植物的休眠器官有多种，如一、二年生的植物多以种子为休眠器官；多年生落叶树木以休眠芽过冬；多年生草本植物则以休眠的根系、块根、块茎过冬。依据休眠的深度和原因，通常将休眠分为强迫性休眠（force dormancy）和生理性休眠（physiological dormancy）两种类型。把由于环境条件不适宜而引起的休眠称为强迫性休眠，而因为植物本身的原因引起的休眠称为生理性休眠或真正休眠。了解植物休眠的原因，人为调控休眠在农业生产中具有重要意义。

10.3.1种子的休眠原因

   种子成熟后，即使在适宜的外界条件下仍不能萌发的现象称为种子的休眠。通常情况下，种子的休眠原因主要指由于内部的生理抑制或种皮的障碍而引起的休眠。

10.3.1.1种皮限制种皮（果皮）可从三个方面影响种子的休眠：一是不透水性。许多植物的种子（如豆科、藜科、锦葵科的种子）外层有厚而坚硬的组织，或者种皮上附有厚而致密的蜡质或角质，种皮的透水性很差，很难从外界吸收萌发所需的水分，造成休眠。二是不透气性。有些种子（如椴树种子）的种皮虽可让水透过，但是外界的O₂不能透过，种子内的CO₂也不能透出种皮，降低了胚的生理活性，造成休眠。三是种皮对胚的生长有机械阻碍作用。有些种子（如苋菜、狭叶泽泻的种子等），虽能透水透气，但因种皮太坚硬，胚不能突破种皮，也难以萌发。

   在自然条件下，由于空气氧化种皮的组成成分，微生物分泌的酶类水解种皮以及其它环境因素的作用下，种皮吸水变软，透水透气性增加，可以逐步破除休眠。但这个过程通常需要几周或几个月。生产实践中多用物理或化学的方法来破坏种皮，使其透水透气。如用机械方法使紫云英种皮磨损，用氨水（1∶50）处理松树种子或用98%的浓H₂SO₄处理皂荚种子1 h，清水洗净，再用40^OC温水浸泡86 h等，都可以破除休眠，提高萌发率。

10.3.1.2胚休眠与后熟由于胚而导致种子休眠有两种情况：一是胚未完全发育。这类植物的种子在采收时从种子外部看已经成熟，但内部的胚还很幼嫩，需要从胚乳中继续吸取养分生长发育到完全成熟。如银杏的种子从树上掉下来时胚并未发育成熟。欧洲白蜡树种子脱离母体后，必须经过一段时间的种胚发育才能萌发。一些共生、腐生或寄生植物如兰科、列当科以及一部分毛茛科植物的种胚也属于这一类型，其休眠的原因是胚形态未成熟；另一种是胚未完成后熟作用。这类种子形态上已经发育完全，但在生理上尚未完全成熟，必须经后熟作用才能萌发。所谓后熟（after ripening）是指种子采收后需经过一系列的生理生化变化达到真正成熟，才能萌发的过程。如一些蔷薇科植物（苹果、桃、梨、樱桃等）和松柏类植物的种子必须经过低温处理，即用湿沙将种子分层堆积在低温（5^OC左右）的地方1~3个月，经过后熟才能萌发。这种催芽技术称为层积处理（stratification）或预冷处理（prechilling）。大麦、小麦、棉花等种子经过1~2个月的常温干藏，即可完成后熟作用，达到最高发芽率。此外，晒种也可加速其后熟过程。当归种子脱离母体后，一个心形胚仅为种子干重的0.4%，当经过后熟作用到能萌发时，胚增大到约占种子干重的30%，这说明在后熟期间，胚乳的物质向胚运输转化，使胚发育完全。

   种子经过后熟作用后，种皮透气、透水性增强。有机物质开始水解为可溶物。有利于种子打破休眠而萌发。但种子在后熟过程中发生了哪些具体变化？低温如何促进休眠的解除？有关这些问题尚未全部解释清楚。在后熟过程中胚的生长、贮藏物质的转化、有关酶的活性、内源激素和代谢途径均发生着变化，例如磷酸戊糖途径常常与休眠的解除有关。内源激素的变化尤其受到人们的注意，一般认为在层积处理过程中，种子中生长促进物质与生长抑制物质的平衡消长与休眠的解除密切相关。其中ABA是促进休眠和抑制萌发的，而GA、CTK和乙烯是促进休眠破除的。有人认为，GA和ABA之间的关系是独立的，即相互之间不是拮抗关系，而是各自作用的迭加，而CTK和ABA是在相同作用位点起竞争作用的拮抗关系。因此在休眠解除中GA的作用是最主要的，CTK的作用只是克服ABA引起的抑制作用。目前对激素在休眠中的作用尚存在着矛盾的结果。有人分析了榛子胚轴和贮藏子叶中的GA含量，虽然低温时种子各部位总的GA含量均不高，但低温使胚轴中GA的浓度比子叶大30倍。由此可见，对低温后熟的分子机理尚有待于进一步深入研究。

10.3.1.3抑制物质的存在有些植物的种子不能萌发是由于存在抑制种子萌发的物质。早在1922年就发现肉质果汁中有抑制种子萌发的抑制物质存在，例如番茄和黄瓜等浆果的种子，将种子从果实中取出，经洗涤后很容易萌发。以后在非肉质果实以及种皮、果皮和胚乳等种胚覆被物中也分离了抑制萌发的物质。例如甜菜的蒴果果皮及盐生植物碱蓬的果皮中有抑制物质，当清洗或剥去果皮就很容易萌发；大麦、燕麦的谷壳对种子萌发有影响，去壳后种子就能顺利萌发；鸢尾胚乳中有抑制物质，当剥去胚乳时，胚可以萌发。即使胚只连接一小部分胚乳，萌发和生长仍受到抑制。

   天然的发芽抑制物大都是一些简单的低分子量有机物，如HCN、NH₃、乙烯、乙醛等，较复杂的有芥子油、精油等；酚类物质有水杨酸、没食子酸、阿魏酸、香豆素等；醛类化合物有柠檬酸、肉桂醛等；生物碱类有咖啡碱、古阿碱等；还有内源激素ABA。这些物质存在于果肉（梨、苹果、柑橘、番茄、黄瓜、甜瓜等）、果皮（大麦、燕麦、苍耳、甘蓝等）中，也有存在于胚乳（莴苣、鸢尾等）和子叶（菜豆）中。有些时候，萌发抑制物质来自其它植物，如甜菜种子可释放出强烈的萌发抑制物，阻碍与其播种一起的种子的萌发。

   种胚中抑制物的存在有其重要生态学意义。例如生长在沙漠中的植物，在充分降雨后，淋洗掉抑制物质，种子立即发芽并利用尚湿润的环境条件完成生活周期。从某些种子淋洗出来的抑制物，还可以抑制周围的其它植物种子的萌发，从而使这种植物本身在生存竞争中幸存下来。如果雨量不足，不能完全淋洗掉抑制物质，种子就不能萌发，继续休眠，以适应极度干旱的沙漠环境。

10.3.2 休眠的人工调节

休眠不仅具有重要的生物学意义，在生产实践中也有重要的应用价值。如有些小麦、水稻品种的休眠期短，成熟后遇到阴雨天气，就会在穗上发芽，影响产量和质量。春花生成熟后，阴雨天土壤湿度大时，花生种仁就会在土中发芽，给生产上造成损失。可在种子成熟时喷施B₉或PP₃₃₃等物质，延缓种子的萌发。马铃薯块茎、大蒜和洋葱的鳞茎等在长期贮藏后，度过休眠期就会萌发，失去其商品价值，所以要设法延长休眠。在生产上可用0.4%的萘乙酸甲酯粉剂（用土混制）处理，使其安全贮藏。将马铃薯块茎放在架上摊成薄层，保持通风，也可延长其休眠期，安全贮藏达6个月。

另一方面，生产上还需要人为打破植物休眠。如马铃薯块茎在收获后一般有较长一段时间的休眠期（其休眠期因品种而异，一般是40~60天），立即作薯种有困难，可用赤霉素破除其休眠，马上进行第二轮播种。具体做法是：将种薯切成小块，冲洗过后在0.5~1 mg/L的赤霉素溶液中浸泡10 min，然后上床催芽。也可用5 g/L的硫脲溶液浸泡薯块8~12 h，发芽率可达90%以上。此外，用晒种法效果也较好，即收获后晾干2~3天，使薯块水分减少，然后在阳光下晒种，经常翻动，使薯块各部分受热均匀，两周左右，芽眼有明显突起，即可切块播种。

常用的解除种子休眠的方法有：

1、机械破损 多种植物种子，特别是豆类种子，常用此法促进萌发，如擦破、切破种皮以及去除种皮等。

2、温度处理 常用的是加热法，某些植物的种子（如棉花、黄瓜、小麦等）经日晒和用35~45^OC温水处理，促进萌发。刺槐、合欢种子用100^OC水浸种24小时，油松、沙棘种子用70^OC水浸种24小时，可增加透性，促进萌发。对于需要后熟的种子的萌发，温度条件十分重要，前面所述的低温层积处理也是破除此类种子休眠的重要方法。

3、化学处理 如用酒精处理莲子的种子，用硫酸处理棉花、皂角、合欢、漆树、国槐等种子，均可增加种皮的透性，促进萌发。GA处理可有效打破银杏、人参种子的休眠。热带豆类的硬实浸入甘油可促进萌发。

4、清水冲洗 西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等的种子外壳上含有萌发抑制剂，播前反复冲洗，能够提高种子的发芽率。

5、物理因素 利用X射线、超声波、高低频电流、电磁场等处理种子也有破除休眠的作用。

 

10.4植物的衰老生理

10.4.1植物衰老的类型与生物学意义

植物的衰老（senescence）是植物体生命周期的最后阶段，是成熟的细胞、组织、器官和整株植物自然地终止生命活动的一系列衰退过程。其主要特征：第一，衰老是植物生长发育的最后一个阶段；第二，衰老是一个走下坡路的正常生理阶段，是不可逆的；第三，这一阶段包括一系列的代谢变化，错综复杂。所以Thimann又将这些复杂的衰退过程称为“衰老综合症”（senescence syndrome）。衰老的普遍特征之一是蛋白质水平的明显下降（图10-11），即衰老过程总的表现为氮的负平衡。与此同时，在植物衰老过程中还伴随着呼吸速率的变化和乙烯的产生等。植物的自然死亡是衰老过程的终极。衰老不同于成熟，因为成熟是生命周期中另一个发育高峰的开始。衰老也不同于老化（aging），老化是指在生命活动的发育进程中，在结构和生理功能方面出现进行性的衰退变化，其特点是机体对环境的适应能力逐渐减弱，但不立即死亡。它主要由遗传基因控制，但也受环境条件影响。而衰老的结果是导致死亡，这是自然界生命发展的必然规律。

   植物的不同器官、组织有不同的衰老表现：除某些常绿木本植物外，叶子每年要衰老死亡。常绿月桂树叶子可有6年寿命，而松树叶寿命为2~3年；花器官在开花后往往花瓣首先开始凋落；果实衰老后种子却延存下来。因此衰老是在不同时间、不同空间上不断发生的。根据植物与器官衰老和死亡的情况，一般将植物衰老分为4种类型。

1、整株衰老型 即整个植株衰老，如一年生或二年生草本植物（如玉米、花生、冬小麦等）在开花结实后出现整株衰老死亡。

2、地上部分衰老型 多年生草本植物（如苜蓿、芦苇等）地上部分随着生长季节的结束而每年死亡，但根仍可以继续生存多年。

3、渐进衰老型 多年生常绿木本植物较老的器官和组织随时间的推移逐渐衰老脱落，并被新的器官所取代。小麦、棉花等的叶子，新叶片长出来，下部叶片即衰老，最终逐渐死亡。

4、落叶衰老型 多年生落叶木本植物的茎和根能生活多年，而叶子每年衰老死亡和脱落。

   衰老是生物生长发育必须经历的正常的生理过程，不应把衰老单纯地看成消极的导致死亡的过程。从生物学意义上说，没有衰老就没有新的生命的开始。如叶片或子叶的衰老可促进幼苗其它生长点的更好生长，多年生植物秋天叶子衰老脱落之前，把大量营养物质运送到茎、芽、根中，以供再分配和再利用；花的衰老使刚刚授粉而产生的受精卵能正常发育；果实与种子成熟后的衰老与脱落，有利于借助其他媒介传播种子，便于种的生存，对物种的繁衍和人类的生产是有益的；一、二年生的植物成熟衰老时，其营养器官贮存的物质降解，运转到发育的种子、块茎、块根等器官中，以利于新器官的生长发育等等。因此，衰老具有积极的生物学意义，但农作物受到某些不良因素影响时，适应能力降低，引起营养体生长不良，造成过早衰老，籽粒不饱满，使粮食减产，这是不利的，因此在生产实践中应予以克服和提高植物的抗衰老能力。

10.4.2植物衰老时的生理生化变化

植物衰老时，内部发生着一系列的生理和生化变化（图10-12）。衰老过程可表现在分子、细胞、器官、整体等不同水平上，其中以叶片为研究衰老最广泛使用的材料。研究得知，我国当前主要粮油作物（水稻、小麦、棉花、油菜等）的部分推广品种在生育后期均出现不同程度的叶片早衰现象，已成为提高农作物产量的限制因素。所以，研究植物叶片的衰老生理十分重要。

10.4.2.1蛋白质含量显著下降叶片衰老时，蛋白质合成能力降低，分解加快，总的表现为蛋白质含量显著下降（图10-12A）。Thimann对叶子衰老过程中各种变化进行综合分析后指出：蛋白质水解是衰老的第一步。他对衰老各过程的顺序提出如下假设：在没有衰老的细胞中，液泡膜把液泡中的蛋白水解酶及其它水解酶与细胞质中的蛋白质相隔离，液泡膜蛋白也以某种方式与蛋白水解酶分开。当液泡膜蛋白与蛋白水解酶接触而引起膜结构变化时即启动衰老过程，蛋白水解酶以某种方式进入细胞质引起蛋白水解，继而酶到达并进入叶绿体膜，使叶绿素破坏，光合能力下降。在蛋白质水解的同时，伴随着游离氨基酸的积累。不但可溶性蛋白质水解，而且膜结合蛋白也水解。

10.4.2.2核酸含量降低叶片衰老时，DNA和RNA的含量均下降，但RNA含量下降更快（图10-12A）。如烟草叶片衰老在3天内RNA下降16%，而DNA只下降3%。一般认为，衰老时RNA含量下降主要与RNA合成能力降低有关，如具有放射性的前体在离体衰老叶片中结合到核酸的数量是比较低的，若用激素延迟衰老，则结合到核酸的放射性前体数量就较多，说明RNA含量下降与其合成能力降低有关。但也有试验证明，叶片衰老时核糖核酸酶活性增强，RNA降解加快。因此，RNA含量下降应是其合成能力降低和分解加快综合所致。

10.4.2.3光合速率下降在叶片衰老过程中，叶绿体被破坏。具体地讲是，叶绿体的基质破坏，类囊体膨胀裂解，嗜锇体的数目增加，体积增大。叶片衰老时，叶绿素含量也迅速下降，导致光合速率下降（图10-12B）。此外，Rubisco分解、光合电子传递和光合磷酸化受阻也是光合速率下降的重要原因。

 

10.4.2.4呼吸速率下降 叶片衰老时，线粒体的变化不如叶绿体那么大。在衰老早期，线粒体体积变小，褶皱膨胀，数目减少，然而其功能一直到衰老末期仍保留着。叶片衰老时，呼吸速率迅速下降，后来又急剧上升，再迅速下降，有呼吸骤变现象（图10-12B）。这种现象和乙烯出现高峰有关，因为乙烯可加速膜透性，使呼吸加强。应当指出，在离体叶的试验中，整个衰老过程的呼吸商与正常呼吸的不同，说明衰老时的呼吸底物有所改变，它利用的是不是糖而是氨基酸。此外，衰老时呼吸过程的氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP的量减少，细胞合成过程所需的能量供应不足，更促进了衰老的发展。

10.4.2.5生物膜结构变化正常情况下，细胞膜为液晶态，流动性大。不饱和脂肪酸的含量越多，越能增加膜的流动性、柔软性和保持膜的完整性；当有Ca²⁺、Mg²⁺等二价离子结合到磷脂“头”部时，能提高膜的稳定性。研究发现在细胞趋向衰老的过程中，膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，脂肪链加长，使膜由液晶态逐渐转变为凝固态，磷脂尾部处于“凝胶”状态，完全失去流动性。各种延迟或加速衰老的处理（如温度、pH、乙烯或乙烯抑制剂等）可引起膜流动性的相应变化。膜流动性降低与磷脂含量是同步的，磷脂含量下降，一方面由于磷脂合成减少；另一方面则由于磷脂活性增加造成。衰老细胞的另一个明显特征是生物膜结构选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体。另外，一些具有膜结构的细胞器如叶绿体、线粒体、核糖体等，在衰老期间其膜结构发生衰退、破裂甚至解体，从而丧失其有关的生理功能并会释放出各种水解酶类及有机酸使细胞发生所谓自溶现象，也加速细胞的衰老解体。

10.4.2.6内源激素的变化在植物衰老过程中，植物内源激素有明显变化。研究发现，五大类植物激素都与植物衰老密切相关。一般情况下，IAA、GA、CTK可抑制衰老，在植物衰老过程中含量逐步下降；而ABA、茉莉酸、特别是乙烯对衰老有促进作用，其含量随衰老进程而逐渐上升。油菜素内酯和多胺类物质中的腐胺、精胺、亚精胺等也可抑制衰老。

10.4.3影响衰老的外界因素

10.4.3.1光照光能延缓植物衰老，黑暗可加速衰老，但强光和紫外光促进植物体内产生自由基，诱发植物衰老。Thimann等认为，光延缓叶片衰老是通过环式光合磷酸化供给ATP，用于聚合物的再生成，或降低蛋白质、叶绿素和RNA的降解。红光能阻止蛋白质和叶绿素含量的减少，远红光则可抵消这种作用，说明光敏色素在衰老过程中也发挥一定作用。实验证明，蓝光可显著地延缓绿豆幼苗叶绿素和蛋白质的减少，延缓叶片的衰老。日照长度对衰老也有一定影响，长日照促进GA合成，利于生长，短日照促进ABA合成，利于脱落，加速衰老。

10.4.3.2温度低温和高温都会加速叶片的衰老。低温使叶片的完整性丧失，质膜和线粒体被破坏，ATP含量减少。高温加速叶片衰老，可能是由于Ca²⁺运转受到干扰，也可能因蛋白质降解，叶绿体功能减退，叶绿素含量降低等引起。

10.4.3.3水分干旱可促使向日葵和烟草叶片衰老，加速蛋白质降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。但水涝会造成根系缺O₂而导致根系坏死

10.4.3.4气体 主要是O₂和CO₂两种气体，O₂浓度过高可加速自由基的形成，自由基的产生超过自身的防御能力时引起衰老。O₃污染环境可加速植物的衰老过程。低浓度的CO₂有促进乙烯形成的作用，高浓度的CO₂可抑制乙烯生成和呼吸，对衰老有一定的抑制作用，用5%~10%CO₂并结合低温，可延缓果实和蔬菜等的衰老，延长其贮藏期。

10.4.3.5矿质营养氮肥不足，叶片易衰老，增施氮肥，能延缓叶片衰老。Ca能延缓植物衰老，用Ca²⁺处理果实有稳定膜的作用，减少乙烯的释放，延迟果实成熟与衰老；若Ca²⁺进入果实内部则作用相反，进入内部的Ca²⁺促进衰老是因为它活化钙调蛋白，从而启动磷脂水解以及随之而来的脂氧合酶对膜的作用。Ag⁺（10^-10~10^-9mol/L）、Ni²⁺（10^-4mol/L）可延缓水稻叶片的衰老，这是因为Ag⁺是植物体内乙烯作用的拮抗剂和生物合成抑制剂。Ni²⁺和Co²⁺则有抑制植物体内合成乙烯和ABA的双重作用。

 

10.4.4植物衰老的机制

   有关植物衰老发生的机制目前还未完全搞清，解释衰老发生原因的假说有多种，常见的有如下几种：

10.4.4.1自由基损伤假说对植物衰老的研究中，自由基假说颇受重视，该假说认为植物衰老是由于植物体内产生过多的自由基，对生物大分子如蛋白质、核酸、膜组分以及叶绿素等生物功能分子有破坏作用，进而使器官及植物体衰老、死亡。自由基是具有不配对电子的离子、原子或分子，多数自由基极不稳定，寿命极短，只能瞬时存在；但是其化学性质非常活泼，氧化能力很强，并能持续进行连锁反应，对细胞及许多生物大分子有破坏作用，对生物系统存在潜在危害，自由基引起的代谢失调并在体内积累是植物衰老的机理之一。在植物体内有两种酶与衰老有密切关系：超氧化物歧化酶（SOD）和脂氧合酶（LOX）。SOD参与自由基的清除和膜的保护，而脂氧合酶则催化膜脂中不饱和脂肪酸加氧而使膜损伤。衰老时往往伴随着SOD活性的降低和LOX活性的升高，从而导致自由基增加，使膜损伤加剧，衰老加速。菜豆、水稻、烟草、燕麦等叶片的衰老研究证明，叶片中SOD活性随衰老而下降，O₂^×-等随着衰老而增加，同时伴随丙二醛含量的上升，即膜脂过氧化加剧。此外，不同生育期叶片SOD活性也有明显差异，如白杨上部叶片SOD活性分别比中、下部叶片高约1倍（关于细胞自由基的产生与清除的详细机制，见11.逆境生理）。

10.4.4.2 DNA损伤假说Orgel等人提出了与核酸有关的植物衰老的差误理论。该学说认为，植物衰老是由于基因表达在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的。当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，导致衰老。这种误差由于DNA的裂痕或缺损导致错误的转录、翻译，可能在蛋白质合成轨道一处或几处出现并积累无功能的蛋白质（酶）。无功能蛋白的形成是由于氨基酸排列顺序的错误或者是由于多肽链折叠的错误而引起。

   在某些物理化学因子，如在紫外线、电离辐射、化学诱变剂等因素的作用下DNA受损伤，同时DNA结构功能遭到破坏，DNA不能修复，使细胞核合成蛋白质的能力下降，造成细胞衰老。研究认为，紫外线照射能使DNA分子中间同一链上两个胸腺嘧啶碱基对形成二聚体，影响DNA双螺旋结构，使转录、复制、翻译等受到影响。

10.4.4.3植物激素调节假说 植物激素调节假说认为，植物衰老是由一种或多种植物激素综合控制的。衰老不仅受某一种内源激素的调节，而且激素之间的平衡起着重要作用。如生长素类激素在低浓度时可延缓衰老，但浓度升高到一定程度时可诱导乙烯的合成，从而促进衰老。ABA对衰老的促进作用可被CTK所拮抗。

CTK是最早被发现具有延缓衰老作用的内源激素。研究发现，植物营养生长时，根系合成的CTK运输到叶片，促使叶片蛋白质的合成，推迟植株的衰老。但是植株开花、结实时，一方面，根系合成的CTK数量减少，叶片得不到足够的CTK；另一方面，花和果实内CTK含量增大，成为植株代谢旺盛的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就是叶片缺乏CTK导致叶片衰老的原因。实验证明，在初始衰老的叶片上喷施CTK，常常显著地延迟、有时甚至是逆转衰老。同样，众所周知，离体的叶片和茎常常迅速衰老，但是如果离体的叶片或茎长出根来，它们的衰老将停止。测定黄花烟草的蛋白质合成能力发现，离体的叶片在衰老过程中，蛋白质合成能力明显降低，一旦离体叶片生根，蛋白质合成速率就开始回升。由此可见，必须由根系供应某种物质，叶片才能保持其蛋白质合成能力。后来试验表明，喷施激动素水溶液能阻止叶片衰老。如果在正在衰老的烟草上滴一滴激动素溶液，处理部分能保持绿色，而周围组织仍继续变黄。因此，很自然得出结论：主要在根尖形成的CTK与延衰作用密切相关。

   另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激素（ABA和ETH），运输到营养器官所致。例如，取有两个分枝的大豆植株，一枝作去荚处理，一枝荚正常发育。结果表明，前者枝条保持绿色，后者衰老。由此可见，衰老来源于籽粒本身，而非由根部造成。

10.4.4.4程序性细胞死亡理论 所谓程序性细胞死亡（programmed cell death，PCD）是指细胞在一定生理或病理条件下，遵循自身的“程序”，主动结束其生命的过程，是正常的生理性死亡，是基因程序性活动的结果。Kerr（1972）将这种现象称之为细胞凋亡（apoptosis）。程序性细胞死亡是一种由内在因素引起的非坏死性变化，即包括一系列特有的细胞形态学（如质膜和核膜的囊泡化、DNA裂解成180bp片段及凋亡小体的形成等）和生物化学变化，这些变化都涉及到相关基因的表达和调控。目前发现在植物胚胎发育、细胞分化和形态建成过程中普遍存在程序性细胞死亡。叶片衰老过程中包括大量有序事件的发生，如有些植物的叶子是按照它们特有的发育顺序相继发黄、衰老、死亡、脱落；也有些植物在某一段时间内形成的所有叶子会在同一时间里全部衰老死亡。因此，Nooden（1988）认为叶片衰老是一个程序性细胞死亡过程。实验证明，叶片衰老是在核基因控制下，细胞结构（包括叶绿体、细胞核等）发生高度有序的解体及其内含物的降解，而且大量矿质元素和有机营养物质能在衰老细胞解体后有序地向非衰老细胞转移和循环利用。目前，程序性细胞死亡理论已成为一种备受关注的细胞衰老学说。

10.5器官脱落生理

10.5.1器官脱落的类型及生物学意义

   脱落（abscission）是指植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。如树皮和茎顶的脱落，叶、枝、花和果实的脱落等。研究最多的是器官的脱落，常见的器官脱落可分为三种类型：一是由于衰老或成熟引起的脱落叫正常脱落，如果实和种子的脱落，叶片和花朵的衰老脱落；二是因植物自身的生理活动而引起的脱落叫生理脱落，如营养竞争和生殖竞争、光合产物运输受阻或分配失控等生理因素引起的脱落；三是由于逆境条件（高温、低温、干旱、水涝、盐渍、污染、病害、虫害等）引起的脱落叫胁迫脱落。生理脱落和胁迫脱落都属于异常脱落。

   植物器官脱落是一种生物学现象。脱落具有适应环境、保存自身和保证后代繁殖的生物学意义。在正常条件下，适当的脱落，淘汰掉一部分衰弱的营养器官或败育的花果，以保持一定的株型或保存部分种子，有利于保存下来的器官发育成熟，所以脱落是植物自我调节的一种手段；在干旱、雨涝、营养失调的条件下，叶片、花和幼果也会提早脱落，这是植物对环境的一种适应。然而，过量和非适时的异常脱落也常给农业生产带来损失，如棉花蕾铃的脱落率一般都在70%左右，大豆的花荚脱落率也很高。此外，果树和番茄等也都有花果脱落问题的存在。如何减少花果的非正常脱落是生产上需要解决的问题。

10.5.2器官脱落的机理

10.5.2.1器官脱落与离层器官的脱落大都发生在离层（separation layer），离层是指分布在叶柄、花柄和果柄等基部的一段区域经横向分裂而成的几层细胞，其体积小、排列紧密、细胞壁薄，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大而突出（图10-13）。脱落就发生在离层的细胞之间。离层细胞的分离是由于细胞壁的中间层的分解，离层细胞彼此分离，叶柄仅靠维管束与枝条连接，在重力或风力作用下，维管束折断，器官脱落。离层的生物学意义在于脱落时不损伤原来的组织，同时形成一层新的保护层，使新暴露出来的组织免受干旱和微生物的伤害。

多数植物的叶片在脱落之前已形成离层，但处于潜伏状态。可见离层的形成并不是器官脱落的惟一原因。一般形成离层之后植物器官才脱落。但也有例外，如烟草、禾本科植物的叶片等，根本不形成离层，因而枯萎后的叶子不脱落；花瓣不形成离层也可脱落；有的植物整个叶子在两个部位形成离层（如葡萄的叶子），一是在叶柄基部，二是在近叶基部，整个叶子也分两步脱落，先脱落叶片，后脱落叶柄。

10.5.2.2脱落时的生理生化变化脱落时的生理生化过程主要是水解离层的细胞壁和中胶层，使细胞分离，成为离层；促使细胞壁物质的合成与沉积，保护分离的断面，形成保护层。在脱落发生之前，植物的叶片或果实内植物激素含量发生变化，在激素信号的作用下，离层内合成RNA，翻译成蛋白质（酶），呼吸加强，提供上述变化的能量，因此脱落是一个需氧过程。与脱落有关的酶类较多，但纤维素酶和果胶酶的作用比较大。

1、纤维素酶（cellulase） 纤维素酶定位在离层，该酶在脱落过程中起重要作用。菜豆、棉花和柑橘叶片脱落时，纤维素酶活性增加。菜豆叶离区的纤维素酶有两种同工酶，分别是pI(isoelectric point)酸性和pI碱性两种纤维素酶，前者与细胞壁的木质化有关，受IAA控制，存在于生长发育的全过程，脱落期间不增加；后者与细胞壁分解有关，受乙烯控制，只在脱落期间形成并移向细胞壁的中胶层内，其活性增大时，折断力下降，叶片脱落。

2、果胶酶（pectinase）果胶是中胶层的主要成分，基本上是多聚半乳糖醛酸。在脱落过程中，离层内的可溶性果胶含量增多；脱落期间胞壁丧失的糖类（占总量4%）主要是可溶性果胶。果胶酶是作用于果胶复合物的酶的总称，主要有两种：果胶甲酯酶（PEM）和多聚半乳糖醛酸酶（PG），PEM催化果胶甲酯形成果胶，所以果胶酶的活性与脱落过程呈反相关性，而PG主要作用于多聚半乳糖醛酸的糖醛键，使果胶解聚。脱落开始时，PG活性与脱落几乎同步增加。乙烯促进PG活性，也促进脱落。

10.5.2.3器官脱落与激素

1、生长素生长素对植物器官脱落的效应与生长素使用浓度、时间和处理部位有关。低浓度的生长素促进器官脱落，而高浓度的生长素则抑制器官脱落。如菜豆叶片随着叶龄的增加，生长素含量逐渐降低，到叶龄为70天时，生长素含量降至最低，叶片就脱落，说明生长素与脱落有关。外施生长素也确实可以防止脱落。但其它研究表明，生长素对脱落的效应更取决于生长素的施用部位和相对浓度。将生长素施在离层远茎的一端（远轴端），可抑制器官脱落；施在离层距茎近的一端（近轴端），则促进脱落，说明了脱落与离层两侧的生长素含量有关。据此，Addicott等（1955）提出了脱落的生长素梯度学说（auxin gradient theory）。该学说认为不是离层内生长素的绝对含量，而是离层两端生长素的浓度梯度控制着器官的脱落。生长素浓度梯度大，即生长素含量远轴端大于近轴端时，离层不能形成，叶片不脱落。反之，当生长素含量远轴端接近或小于近轴端时，加快离层的形成，促进器官脱落（图10-14）。2、乙烯 乙烯含量与器官脱落有密切关系，乙烯可诱发纤维素酶和果胶酶的合成，并能提高这两种酶的活性，使离层细胞壁降解，引起器官脱落。如棉花子叶在脱落前乙烯生成增加1倍多，柑橘受到霜害后或花生感染病害后，乙烯释放量明显增多，促进脱落。实验发现，CO₂，Ag⁺和AVG可抑制乙烯的形成，也抑制器官的脱落。Osborne于1978年提出双子叶植物的离层内存在着特殊的乙烯响应“靶细胞”，乙烯促进靶细胞分裂，并产生和分泌多聚糖水解酶，使细胞壁中胶层和基质结构疏松，导致脱落。然而，禾本科植物叶片没有离层形成，只在颖果基部有脱落带形成，所以，乙烯对禾本科植物无效。还有学者认为，叶片脱落前乙烯作用的最初部位不是离层，而是在叶片中，乙烯可阻碍生长素向离层转移（极性运输），提高了离层细胞对乙烯的敏感性，即使在乙烯含量不增加的情况下也可导致脱落。此外，乙烯可增加膜的透性，提高ABA含量，促进脱落。

研究还发现，乙烯对脱落的影响受到离层生长素水平的控制。即只有当其生长素含量降低到一定临界值时，才会促进乙烯的合成和器官的脱落。而在高浓度生长素作用下，虽然乙烯增加，却反而抑制脱落（图10-15）。

3、脱落酸 幼果和幼叶的ABA含量低，当接近脱落时，ABA含量达到最高。ABA能促进分解细胞壁的酶的分泌，也能抑制叶柄内生长素的传导并促进乙烯的合成，因而促进脱落。短日照有利于ABA的形成，导致季节性落叶，这正是短日照成为叶片脱落信号的原因。但ABA促进脱落的作用低于乙烯，乙烯能提高ABA含量。

GA和CTK能拮抗ABA和乙烯的合成，所以对器官的脱落有抑制作用，但二者的作用不是直接的。如在玫瑰和香石竹中，CTK处理能延迟衰老和脱落，这是因为CTK能降低组织对乙烯的敏感性，并阻止乙烯的合成。

总之，器官脱落是由各种激素间平衡调节的。Addicott（1982）将离层内的激素效应总结如图10-16。脱落的关键是果胶和胞壁等物质和可溶性糖之间的平衡。图的上方是促进水解酶的合成，使细胞壁分解而引起脱落；下方是促进合成酶的形成，延缓脱落。

10.5.3影响器官脱落的外界因素

1、光照 光照强度对器官脱落的影响较大。强光能抑制或延缓脱落，光强度减弱时，促进脱落。因为光强度过弱，不仅使光合速率降低，形成光合产物少，而且光可直接影响碳水化合物的积累与运输，所以使叶、果因营养缺乏而脱落。如作物种植过密时，行间过分遮阴，易使下部叶片提早脱落。不同光质对脱落的影响不同，远红光促进脱落，而红光延缓脱落。短日照促进落叶而长日照延迟落叶。

2、温度 温度过高或过低都会加速器官的脱落。高温可提高呼吸速率，加速物质消耗，促进脱落，如四季豆叶片在25^OC下脱落最快，棉花在30^OC下脱落最快，在田间条件下，高温常引起土壤干旱而加速脱落。低温既降低酶的活性，又影响物质运输，也导致脱落，如霜冻引起的棉花落叶。低温往往是秋天树木落叶的重要因素之一。

3、湿度干旱促进器官脱落，主要是由于干旱影响内源激素水平所致，干旱可提高IAA氧化酶的活性，使IAA含量及CTK活性降低，促使离层形成而导致脱落。植物根系受到水涝时，也会出现叶、花、果的脱落现象。水涝主要通过降低土壤中氧气浓度影响植物的生长发育，植物对水涝反应可产生逆境乙烯，因而也与植物激素有关。

4、氧气 高浓度O₂促进脱落，O₂浓度在10%~30%范围内，增加O₂浓度会增加脱落率。高浓度O₂促进脱落的原因可能是促进了乙烯的合成。低浓度O₂抑制呼吸作用，降低根系对水分和矿质元素的吸收，造成植物发育不良，也会导致脱落。

5、矿质营养 缺乏N、P、K、S、Ca、Mg、Zn、B、Fe等都可导致脱落。如缺N和Zn会影响IAA的合成，缺B会使花粉败育，引起不孕或果实退化，Ca是细胞壁中间层的组成成分，因而缺Ca会引起严重脱落。

   此外，大气污染、盐害、紫外辐射、病虫害等对脱落也有影响。

10.5.4 器官脱落的人工调控

认识脱落的机理，对器官的脱落进行人工调控具有重要的实践意义。在生产上，要保花保果，需要采取下列两种措施：一是改善营养条件，使花、果得到足够的光合产物。可以增加水、肥供应，使形成较多的光合产物，供花果发育所需；也可适当修剪，甚至抑制营养枝的生长，使养分集中供应果枝发育；合理疏花、疏果也可防止多数果实的脱落，保证产量和品质。二是应用植物生长调节剂或化学药剂等。如在采果前数天将萘乙酸喷洒到果实上，则可收到防止果实早落的效果，在国外采用乙烯合成抑制剂如AVG有效防止果实脱落。在棉花结铃盛期施用20ppm的赤霉素也可减少棉铃的脱落。喷施10~25ppm的2，4—D溶液可防止番茄落花落果。化学脱果剂和落叶剂的使用，可有助于控制果实质量和便于机械采收。如用乙烯利，可使棉株老叶脱落，棉田通风透光，提高棉花产量。在棉花采收之前，施用氯酸镁、2，3—二氯异丁酸等脱叶剂可促进叶片集中脱落，便于机械收获。使用萘乙酰胺，可对苹果、梨等果树进行疏花疏果，避免座果过多，影响果实品质。为了机械收获葡萄或柑橘等果实，常喷洒一定浓度的氟代乙酸、环己亚胺等使果实容易脱离母体枝条。这些药剂能促进脱落是因为它们可诱导乙烯形成，并降低生长素的含量。

关键词

单性结实（parthenocarpy）呼吸骤变（respiratory climacteric）休眠（dormancy）生理性休眠（physiological dormancy）后熟（after ripening）层积处理（stratification）衰老（senescence）程序性细胞死亡（programmed cell death，PCD）脱落（abscission）离层（separation layer）生长素梯度学说（auxin gradient theory）

思考题

1．简述种子成熟时的生理生化变化，分析环境条件对种子品质的影响？

2．果实成熟时发生哪些生理生化变化？这些变化与果实的色、香、味及硬度有何关系？

3．简述果实的生长模式及其形成原因？

4．植物衰老有哪几种类型？衰老时主要发生哪些生理生化变化？

5．分析种子休眠的原因。如何破除或延长种子与延存器官的休眠？

6．简述器官脱落的原因和生物学意义？

7．实践中如何调控器官的衰老和脱落？

主要参考文献

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