目录

  • 1 Chapter 1 Water metabolism
    • 1.1 Plant cells and water
    • 1.2 Water movement
    • 1.3 Water potential and water translocation of a plant cell
    • 1.4 Water balance of plants
    • 1.5 Transpiration
  • 2 Chapter 2 Mineral Nutrition
    • 2.1 Essential nutrition
    • 2.2 Mineral element uptake of plant cell
    • 2.3 Mineral absorption  and allocation of plants
    • 2.4 Mineral assimilation
  • 3 Chapter 3 Photosynthesis
    • 3.1 Importance and chloroplast
    • 3.2 Light reaction
    • 3.3 Dark reaction
    • 3.4 Photorespiration
    • 3.5 Photosynthetic products
    • 3.6 Factors influencing photosynthesis
    • 3.7 Solar energy utilization
  • 4 Chapter 4 Phloem translocation
    • 4.1 phloem translocation
  • 5 Chapter 5 plant respiration
    • 5.1 PLANT RESPIRATION
  • 6 Chapter 6 plant hormone
    • 6.1 IAA
    • 6.2 GB
    • 6.3 CTK
    • 6.4 ABA
    • 6.5 ETH
    • 6.6 Others
  • 7 Chapter 7 plant photomorphogenensis
    • 7.1 Plant photomorphogenesis
  • 8 Chapter 8 physiology of plant growth
    • 8.1 Physiology of plant growth
  • 9 Chapter 9 The control of flowering
    • 9.1 Flower development by photoperiod and low temerature
  • 10 Chapter 10 ripening and senescence
    • 10.1 Plant ripening and senescence
  • 11 Chapter 11 stress physiology
    • 11.1 Plant stress physiology
  • 12 Introduction to Plant Physiology
    • 12.1 Introduction
  • 13 Appendix I: Plant secondary metabolites
    • 13.1 Plant secondary metabolites
  • 14 Appendix II  Signal transduction
    • 14.1 Plant signal transduction
Essential nutrition

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矿质元素研究历史


植物的必需元素



必需元素的基本作用



N的作用及缺素症

P的作用及缺素症

K的作用及缺素症


Ca的作用及缺素症



Mg的作用及缺素症




S、Fe的作用及缺素症

其它元素的作用及缺素症


提要:通过本章的学习,主要了解植物必需矿质元素的种类、生理作用及缺素诊断,植物对矿质元素吸收、转运和同化的机理及特点, 为合理施肥及现代农业提供理论依据。

植物属自养生物(autotrophic organisms),在其自养生活过程中,除了从土壤中吸收水分外,还必需从土壤中吸收各种矿质元素以维持正常的生命活动。植物吸收的这些矿质元素,有的作为植物体的组成成分,有的参与生命活动的调节,也有的兼有这两种功能。通常把植物对矿质元素的吸收、转运和同化称为矿质营养(mineral nutrition)。

人类对植物矿质营养的研究已有悠久的历史。荷兰的Van Helmont1577-1644)为了探知植物营养来源,曾将2.27 kg重的柳枝扦插在盛有90 kg土壤的桶内,防止灰尘进入土壤中,并及时以雨水浇灌,在柳树生长期间收集落叶及记录落叶重量。5年后,柳树(含落叶)重量为76.74 kg,而土壤重量只减少了不到0.06 kg。据此他认为柳枝的增重来自于水,而与土壤的关系不大。1699年,英国John Woodward用雨水、河水、泉水、下水管道水和菜园土浸提水溶液培养薄荷,发现植株在河水比在雨水中生长的好,而在菜园土浸提水溶液中生长的最好。因此,他认为在植物体的构成中不仅有水,还有来自于土壤中的一些物质。在植物营养研究领域内首先获得实质性进展的是瑞士科学家N.T.de Saussure1767-1845)。他于1804年发现:将种子播于蒸馏水中并让长出的植株亦在蒸馏水中生长,则植株不久即死亡,其含灰分量与种子的相比没有增加;若将正常生长植株的灰分和硝酸盐加入蒸馏水中,则植株便可以正常生长。由此证明了灰分元素对植物生长的必需性。之后,德国的C.S.Sprengel1787-1859)提出,土壤若缺少一种对植物生长必需的元素都不能被视作肥沃。J.Boussingault1802-1899)在石英砂和木炭中加入无机化学药品培养植物,并对植物周围的气体作定量分析,证明了植物体内的CHO是从空气和水中得来,而植物所需的矿质元素和氮素来自于肥料。1840年,德国的J. Liebig1803-1873)提出植物以无机形态从土壤中获得营养物质,施矿质肥料可以补充土壤营养的消耗,从而建立了矿质营养学说。1860年,德国的J.Sachs1832-1897)和W.Knop在完全无土的情况下,成功地用含有已知成分的无机盐溶液培养植物直至成熟。自此便搞清了植物营养的根本性质——即植物为自养型(无机营养型)。


2.1.植物必需的矿质元素

1Essential nutrition.ppt(下载附件 8.39 MB)

自然界中100多种元素,在植物的一生中,到底哪些矿质元素是植物必需的呢?要回答这个问题可以从两方面着手,其一是分析植物体内的元素;其二是进行缺素培养。

2.1.1.植物体内的元素

植物体主要由水分和干物质组成,而干物质由有机物和无机物组成。那么怎么确定植物体内存在什么元素呢?通常采用灰分分析法。灰分分析(ash analysis)即采用物理和化学手段对植物材料中有机物质氧化后的灰分进行分析。先将新鲜植物材料在105 ℃下烘烤1030 min(可使酶迅速钝化),再在7080 ℃下烘干至恒重而得到干物质(dry matter)。干物质约占植物材料鲜重(fresh weight)的5%90%(具体因不同材料而异)。干物质中约90%95%为有机物,其余为无机物。将干物质充分氧化(如燃烧),则有机物中所含的CHO会形成CO2和水蒸气,NS则变为其氧化物。这些物质均可在燃烧时挥发到空气中。植物体内有机物完全氧化后,所剩的不能挥发的灰白色残烬即为灰分(ash)。灰分系混合物,它含有各种矿质的氧化物、磷酸盐、硫酸盐、氯化物或其他盐分。构成灰分的元素(CHO除外)被称为灰分元素(ash element)。这些元素直接或间接来自土壤矿质,故灰分元素亦称为矿质元素(mineral element)。N未存在于灰分元素中,因而不属于灰分元素。但在高等植物中,N和灰分元素都是从土壤中吸收的,所以通常将N归于矿质元素一起讨论。矿质元素也可称为矿质营养物或矿质养料、矿质营养等,它们多以盐分的形式参与矿物质的构成。

通过灰分分析,便可以了解植物体中有哪些矿质元素及其含量。目前,在不同的植物中至少已发现70多种矿质元素,其中,在植物体中存在较为普遍且量较大的有10多种,如PKSCaMgFeSiClNaAl等。

应该指出的是,植物体内矿质元素的含量会因植物种类、器官或部位不同而有很大差异(表2-1)。年龄和不同生境也会影响到植物体内矿质元素的含量。老龄植株和老龄细胞的灰分含

2-1植物体内的灰分含量

植物         植物干重中灰

(或器官、部位)   分质量分数(%

植物         植物干重中灰

(或器官、部位)   分质量分数(%

水生植物            1左右

盐生植物       最高可达45以上

                810

                78

               50以下

                1020

                 24

蕨类植物             610

中生植物          515

              34

              38

             0.51

             约为3

草本植物    

茎和根           45

            1015

量都要比幼龄植株和幼嫩细胞的高。在气候干燥的地方及通气良好、盐分含量高的土壤中生长的植物,其灰分含量通常也较高。植物体内矿质元素的种类也同样因植物种类、器官、生境不同而不同。例如,禾本科植物中含有很多Si,十字花科和伞形科植物富含S,豆科植物富含CaS,马铃薯块茎富含K。盐生植物往往含有较多的Na,海藻中有大量的IBr等。

    通过灰分分析得到的植物体内的元素是否为植物所必需呢?这需要用缺素培养来证明。

2.1.2.1.溶液培养法

要确定哪些矿质元素为植物所必需,用传统的土壤栽培法是不行的,因为天然土壤的成分十分复杂,很难进行人为控制。自从Sachs等人所设计的溶液培养体系培养植物获得成功后,这一问题便迎刃而解。

溶液培养法(solution culture method)又称水培法(water culture methodhydroponics)(简称溶液培养),即在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。营养液用若干种含植物所需矿质元素的无机盐配置而成。这样,可以对配置的营养液添加或除去某些元素,以观察分析植物生长发育的变化情况,从而准确判断植物所必需的矿质元素的种类和数量。

溶液培养法中所用的配方很多。其中美国科学家D.R.Hoagland等设计的HoaglandArnon溶液最为常用(表2-2)。

    典型的溶液培养法为纯溶液培养(pure solution culture),即将植物栽植在营养液中,此营养液中无其他介质(medium),营养液盛放于容器内,容器应有足够的空间以利于根系的发育(图2.1 a)。除纯溶液培养外,在科研与生产实践中,溶液培养法还衍生出砂基培养法(sand culture method)、气栽法(aeroponics)、营养膜(nutrient film)法等(图2.1 b,c,d)。所谓砂基培养法(简称砂培法),即将洗净的石英砂(acid-washed quartz sand)、珍珠岩(perlite)或蛭石(vermiculite)作为支持物或介质加入营养液中来栽培植物的方法。气栽法是将植物根系置于营养液气雾中栽培植物的方法。近年来推广的无土栽培法(soil-less culturesoil-free culture)实质上与溶液培养法无异,关键在于培养植物时不使用土壤,它实际上是一门溶液培养的综合技术。

在植物的溶液培养中应重点注意以下几个方面:①要保证营养液通气良好。营养液不通气会导致植物根系缺氧(anoxia),而缺氧会抑制根系的呼吸及对营养物的吸收。②盛放溶液的容器不宜透光。这可防止藻类生长及其对植株吸收营养的影响。③必须保证所用的试剂、容器、介质、水等十分纯净。否则,即使轻微的污染都可能导致错误的结果。这一点在缺素培养特别是在确定极微量元素是否为植物必需时尤为重要。④应经常更换或补充营养液。因为在培养过程中,植物对离子的选择吸收会导致溶液的成分及pH不断变化,这些变化最终会

2-2 Hoagland Arnon溶液(2号)

无机盐

浓度/mmolL-1

无机盐质量浓度

/mgL-1

元素

元素质量浓度

/mgL-1

KNO3

Ca(NO3)24H2O

NH4H2PO4

MgSO47H2O

 

 

 

MnCl24H2O

 

H3BO3

ZnSO47H2O

CuSO45H2O

H2MoO4H2O

Fe-EDTA*

6.0

4.0

1.0

2.0

 

 

 

0.009

 

0.046

0.0008

0.0003

0.0001

606

944

115

493

 

 

 

1.7

 

2.8

0.23

0.08

0.02

K

N(NO-3-N)

(NH4+-N)

Ca

P

Mg

S

Mn

Cl

B

Zn

Cu

Mo

235

196

14

160

31

49

64

0.5

0.6

0.5

0.05

0.02

0.01

 

* 分别溶解5.57 g FeSO47H2O7.45 g Na2EDTA200 ml蒸馏水中,加热Na2EDTA溶液,加入FeSO47H2O溶液,不断搅拌。冷却后定容到1 L,为贮备液。使用时每升培养液加1 ml贮备液。                              2-1 溶液培养的几种类型

a.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以免光照及藻类繁殖,并注意通气;沙培法;c. 气栽法:根悬于营养液上方,营养液被搅起成雾状;d.  营养膜法:营养液从容器A流进长着植物的浅槽B,未被吸收的营养液流进容器C,并经管D泵回A,营养液成分及pH可自动调控  (引自Salisbury Ross,1992

影响到植物对营养的吸收。在这方面,砂基培养比纯溶液培养更优越。因为砂基培养在补充营养液时,可每天将营养液泼浇于砂基顶部(泼水培养,slop culture)(图2-1 b)或将

营养液慢慢滴入(滴水培养,drip culture),两种技术均能使营养液得到有规律的补充。无土栽培中的营养膜技术(图2-1 d)也有类似的优点,并且还有利于根系的通气。⑤对于种子较大的植物,应注意种子内部原有营养物的影响。⑥种子必须严格消毒,以免微生物污染。

2.1.2.植物必需的矿质元素及其生理作用

2.1.2.1.植物必需元素的标准和分类

所谓必需元素(essential element)是指植物生长发育必不可缺少的元素。国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条准则是:①若缺少该元素,植物生长发育受到限制而不能完成其生活史;②缺少该元素,植物会表现出专一的病症(缺素症),提供该元素可预防或消除此症状;③该元素在植物营养生理中的作用是直接的,而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。

根据上述标准,并通过溶液培养法等分析手段,现已确定有17种元素是植物的必需元素,它们是:碳(C)、氧(O)、氢(H)、氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)、镁(Mg)、硫(S)、铁(Fe)、锰(Mn)、硼(B)、锌(Zn)、铜(Cu)、钼(Mo)、氯(Cl)、镍(Ni)(表2-3)。在上述元素中,除来自于CO2和水中的COH为非矿质元素外,其余14种元素均

2-3 植物的必需元素*

元素

植物利用的

形式

植物体干重中元素

的质量分数(%)

元素

植物利用的

形式

植物体干重中元素

的质量分数(%)

C

O

H

N

K

Ca

Mg

P

S

CO2

O2,H2O

H2O

NO3_,NH4+

K+

Ca2+

Mg2+

H2PO4_,HPO42-

SO42-

45

45

6

1.5

1.0

0.5

0.2

0.2

0.1

Cl

Fe

B

Mn

Zn

Cu

Mo

Ni

Cl-

Fe2+,Fe3+

H3BO3,B(OH)3

Mn2+

Zn2+

Cu2+,Cu+

MoO42_

Ni2+

1×10-2

1×10-2

2×10-3

5×10-3

2×10-3

6×10-5

1×10-5

5×10-5

  *表中数值来自于多种植物的平均值,这些值在具体植物间可能会有较大差异。

为植物所必需的矿质元素。另外,随着研究手段的更新和技术的进步,今后将可能证明还有更多元素是植物所必需的。

植物必需元素通常被分成两类:即大量元素(major elementmacroelement)和微量元素(minor elementmicroelementtrace element)。这种分类是根据植物对必需元素需要量的多少来划分的。大量元素是指植物需要量较大、其含量通常为植物体干重0.1%以上的元素。大量元素有9种:即CHO3种非矿质元素和NPKCaMgS6种矿质元素。微量元素是指植物需要量极微、其含量通常为植物体干重0.01%以下的元素。这类元素在植物体中稍多即会发生毒害。它们是FeMnBZnCuMoClNi8种矿质元素。

2.1.2.2.植物必需矿质元素的生理作用及缺素症

植物必需的矿质元素都有其独特的生理功能,但概括地讲,植物必需的矿质元素在植物体内有三个方面的生理作用:①是细胞结构物质的组成成分,如:NPS等。②作为酶、辅酶的成分或激活剂等,参与调节酶活性的调节,如K+Ca2+等。③起电化学作用,参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等,如:K+Cl-等。大量元素中有些同时具备上述二三个作用,而大多数微量元素只具有酶促功能。

    各种必需矿质元素的主要生理作用简述如下:

1.氮 植物主要吸收无机态氮,即铵态氮(NH4+)和硝态氮(NO3-),也可以吸收利用有机态氮(如尿素等)。氮的主要生理作用有:①氮是构成蛋白质的主要成分,可占蛋白质含量的16%18%。细胞膜、细胞质、细胞核、细胞壁中都含有蛋白质,各种酶也都是以蛋白质为主体的。②核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素及某些植物激素(如吲哚乙酸、细胞分裂素)和维生素(如B1B2B6等)中也都含有氮。由此可见,氮在植物生命活动中占有重要地位。因此,氮又被称为生命元素。

    缺氮时,有机物质合成受阻,植株矮小,叶片黄色,产量降低。但若氮素过多,则叶色深绿,枝叶徒长,成熟期延迟,植株抵抗不良环境能力差,易受病虫侵害,同时茎部机械组织不发达,易倒伏。但对叶菜类作物多施一些氮肥还是有益的。

    2.磷 磷通常以H2PO4-HPO42-的形式被植物根系吸收。磷的主要生理作用有:①磷是细胞质、细胞膜和细胞核的组成成分。这是因为磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中。②磷在植物的代谢中起重要作用。磷参与组成的ATPFMNNAD+NADP+FADCoA等参与光合作用,呼吸作用,是糖类、脂肪及氮代谢过程不可缺少的。此外,磷还能促进糖类的运输。③植物细胞液中含有一定的磷酸盐,这可构成缓冲体系,并在细胞渗透势的维持中起一定作用。

    磷素对植物生长发育有很大的作用。缺磷时,分蘖、分枝减少,矮小,叶色深绿或紫红。生长发育受阻,产量降低。但磷肥过多时,在叶片部位会产生小焦斑,还会防碍水稻等植株对硅(Si)的吸收,易导致缺锌。

3.钾 钾以游离态(K+)吸收并存在于植物体内,不参加重要有机物的组成。钾的主要生理作用有:①作为酶的活化剂参与植物体内重要的代谢。如钾在细胞内可作为丙酮酸激酶、果糖激酶等60多种酶的活化剂。②钾能促进蛋白质、糖类的合成,也能促进糖类的运输。③钾可增加原生质体的水合程度,降低其粘性,从而使细胞保水力增强,抗旱性提高。④钾在植物体内的含量较高,能有效地影响细胞的溶质势和膨压,可参与控制细胞吸水、气孔运动等生理过程。缺钾时,叶片缺绿,生长缓慢,易倒伏。

由于植物对氮、磷、钾的需要量较大,且土壤中通常缺乏这三种元素,所以在农业生产中,需要经常补充这三种元素。因此,氮、磷、钾被称为“肥料三要素”。

    4.硫 硫主要以硫酸根(SO42-)形式被植物吸收。硫的生理作用主要有:①含硫氨基酸几乎是所有蛋白质的构成成分,所以硫参与原生质体的构成。②含硫氨基酸中半胱氨酸-胱氨酸系统能影响细胞中的氧化还原过程。③硫是CoA、硫胺素、生物素的构成成分,与糖类、蛋白质、脂肪的代谢都有密切的关系。

5.钙 钙以Ca2+的形式被植物吸收。钙的主要生理作用有两方面:结构组分和调节作用①钙是植物细胞壁胞间层中果胶钙的成分。②有丝分裂时纺锤体的形成需要钙,因此,钙与细胞分裂有关。③钙具有稳定生物膜的作用。④植物(尤其是肉质植物)代谢的中间产物有机酸积累过多时对植物有害,Ca2+与有机酸结合为不溶性的钙盐(如草酸钙、柠檬酸钙),可起解毒作用⑤Ca2+是少数酶(如ATP水解酶、磷脂水解酶)的活化剂。⑥在植物细胞质中,Ca2+可与钙调素(calmodulinCaM)结合成钙-钙调素蛋白(Ca2+-CaM)复合体参与信息传递,可作为第二信使,在植物生长发育中起重要的调节作用。⑦钙有助于植物愈伤组织的形成,对植物抗病有一定作用。

    6. 镁 镁以Mg2形式被植物吸收。镁的主要生理作用有:①镁是叶绿素的成分。植物体内约20%的镁存在于叶绿素中。②镁是光合作用及呼吸作用中许多酶如Rubisco、乙酰CoA合成酶等的活化剂。③蛋白质合成时氨基酸的活化需要镁的参与,镁能使核糖体亚基结合成稳定的结构, 若镁浓度过低,核糖体就会解体,蛋白质合成能力随之丧失。④镁是DNA聚合酶及RNA聚合酶的活化剂,因此,在DNARNA合成过程中也有镁的参与。⑤镁也是染色体的组成成分,在细胞分裂过程中起作用。

7.铁 铁以Fe2Fe3形式被植物吸收。铁的主要生理作用有:①铁是许多重要酶的辅基。如细胞色素氧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、铁氧还蛋白中都含有铁。在这些酶中,铁通过Fe2Fe3两种价态的变化传递电子。铁也是固氮酶中铁蛋白和钼铁蛋白的金属成分,在生物固氮中起作用。②催化叶绿素合成的酶需要Fe2激活。近年来发现,铁对叶绿素构成的影响比对叶绿素合成的影响更大。

    8.锰 锰主要以Mn2+形式被植物吸收。锰的主要生理作用有:①锰是植物细胞内许多酶的活化剂。如乙糖磷酸激酶、羧化酶、脱氢酶、RNA聚合酶、脂肪酸合成中的一些酶以及硝酸还原酶、IAA氧化酶等的活化都需要锰的参与。②锰直接参与光合作用,锰为叶绿素形成和维持叶绿素正常结构所必需,光合作用中水的光解需要锰的参与。③锰是Mn-超氧化物歧化酶的组成成分,参与线粒体中自由基的清除。

9.硼 硼以硼酸(H3BO3)的形式被植物吸收。硼的主要生理作用有:①硼与植物的生殖有关。硼有利于花粉形成,可促进花粉萌发、花粉管伸长及受精过程的进行。②硼能与游离状态的糖结合,使糖带有极性,从而使糖容易通过质膜,促进其运输。③硼与核酸及蛋白质的合成、激素反应、膜的功能、细胞分裂、根系发育等生理过程有一定关系。④硼还能抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的形成。

    10.锌 锌以Zn2+形式被吸收。锌的主要生理作用有:①锌是许多重要酶的组分或活化剂。这些酶包括谷氨酸脱氢酶、超氧化物歧化酶、碳酸酐酶等。锌也可能参与蛋白质、叶绿素的合成。②参与吲哚乙酸(IAA)的合成。IAA的前体是色氨酸,而锌是色氨酸合成酶的必要组分。因此,缺锌时会导致植物体内IAA合成受阻,并最终使植株幼叶和茎的生长受阻,产生所谓“小叶病”和丛叶症(rosette)。

11.铜 在通气良好的土壤中,铜多以Cu2+的形式被植物吸收,而在潮湿缺氧的土壤中,多以Cu+的形式被植物吸收。铜是一些氧化还原酶如细胞色素氧化酶、超氧化物歧化酶等的组分。铜也是叶绿体中质体蓝素(PC)的成分。

    12.钼 植物以钼酸盐(MoO42-)的形式吸收钼。钼是硝酸还原酶的必需成分,也是固氮酶中钼铁蛋白的组分。因此,钼在植物氮代谢中有重要作用。此外,钼还是黄嘌呤脱氢酶及脱落酸合成中的某些氧化酶的必需成分。

    13.氯 植物以Cl-形式吸收氯。只有极少数的氯结合到有机物中,其中,4--吲哚乙酸是一种天然的生长素类激素。在光合作用中水的光解需要Cl-,叶和根中的细胞分裂也需要Cl-Cl-在调节细胞溶质势和维持电荷平衡方面起重要作用。

    14.镍 镍也是大多数植物的必需元素。植物以Ni2+的形式吸收镍。镍是脲酶、氢酶的金属辅基。镍还有激活大麦中α-淀粉酶的作用。镍对于植物氮代谢及生长发育的正常进行都是必需的。缺镍时,植物体内的尿素会积累过多,叶间坏死,而对植物产生毒害,不能完成生活周期。

当植物缺乏上述必需元素中的任何一种元素时,植物体内的代谢都会受到影响,进而在植物体外观上产生可见的症状。这就是所谓的营养缺乏症(nutrient deficiency symptom)或缺素症。有些元素在缺乏时,从老的器官转运到生长发育快的幼嫩器官,供给其需要,因此缺素症首先表现在老叶等器官,这类元素叫可移动的元素(mobile elements),如NMg2+K+等。而其他元素一旦定位于某一器官,则难以移动,这些元素缺乏时,首先表现在幼嫩器官,如幼叶和茎尖等,这类元素称为非移动元素(immobile elements),如FeCa等。为便于检索,现将植物缺乏各种必需矿质元素的主要症状归纳如表2-4

必须注意,植物缺素症状会随植物种类、发育阶段及缺素程度的不同而有不同的表现,同时缺乏几种必需元素会使病症复杂化。另外,各种逆境、病虫害也会产生与营养缺乏类似的症状。因此,在判断植物缺乏哪种元素时,在参考表2-4的基础上,通过植物组织及土壤成分的化学分析等,进行综合判断,初步判定缺乏某种元素,通过喷洒或补施该元素观察症状是否消失即可最终确定植物所缺乏的元素。

 

2-4植物缺乏必需矿质元素的病症检索表

 


A  较老的器官或组织先出现病症

 B  病症常遍布全株,长期缺乏则茎短而细

  C  基部叶片先缺绿,发黄,变干时呈浅褐色 ………………………………… 氮

  C  叶常呈红或紫色,基部叶发黄,变干时呈暗绿色 ………………………… 磷

 B  病症常限于局部,基部叶不干焦但杂色或缺绿

  C  叶脉间或叶缘有坏死斑点,或叶呈卷皱状 ………………………………… 钾

  C  叶脉间坏死斑点大并蔓延至叶脉,叶厚,茎短 …………………………… 锌

  C  叶脉间缺绿(叶脉仍绿)

   D  有坏死斑点 ………………………………………………………………… 

   D  有坏死斑点并向幼叶发展,或叶扭曲 …………………………………… 

   D  有坏死斑点,最终呈青铜色 ……………………………………………… 

A  较幼嫩的器官或组织先出现症状

 B  顶芽死亡,嫩叶变形或坏死,不呈叶脉间缺绿

  C  嫩叶初期呈典型钩状,后从叶尖和叶缘向内死亡 ………………………… 钙

  C  嫩叶基部浅绿,从叶基部枯死,叶捻曲,根尖生长受抑 ………………… 硼

 B  顶芽仍活

  C  嫩叶易萎蔫,叶暗绿色或有坏死斑点 ……………………………………… 铜

  C  嫩叶不萎蔫,叶缺绿

   D  叶脉也缺绿 ………………………………………………………………… 

   D  叶脉间缺绿但叶脉仍绿

    E  叶淡黄色或白色,无坏死斑点 …………………………………………… 铁

    E  叶片有小的坏死斑点 ……………………………………………………… 锰

 


2.1.3.有益元素和稀土元素

2.1.3.1.有益元素

在植物体内,某些矿质元素不符合植物必需的标准,因而不属于植物所必需的矿质元素。但这些元素对于某些植物的生长发育能产生一些有利的影响,或能部分代替某些必需元素的生理作用而减缓其缺乏症。这样的一些元素被称为有益或有利元素(beneficial element)。常见的有益元素有钠(Na)、硅(Si)、钴(Co)、硒(Se)、钒(V)、镓(Ga)等。除钠和硅在一些植物体内含量较高外,其他几种有益元素在植物体内的含量或需要量都很小(微量),稍多即会发生毒害效应。

    有益元素的生理作用如下:

    1.钠 钠对许多植物(特别是盐生植物)的正常生理活动是有利的。例如,钠能够促进盐生植物滨藜属(Atriplex)的糖酵解。Na+可代替K+调节盐生植物气孔开关。C4盐生植物缺钠时会严重缺绿,有时叶缘和叶间坏死,Na+可能参与C4盐生植物光合作用中丙酮酸从维管束鞘进入叶肉细胞叶绿体的过程。Na+激活盐生植物碱蓬等液泡膜ATP酶并使叶片等肉质化。土壤中缺钾但有钠时,农作物甜菜、芹菜、棉花、亚麻、番茄等仍可较好的生长。

    2. 硅 硅在禾本科、木贼科植物中的含量很高。禾本科植物体内硅的含量可占其干重的1%20%。硅在细胞壁和创伤中的沉淀,可以降低蒸腾作用,增强植物抗倒伏和抗病能力。硅能将土壤颗粒表面吸附的磷酸根离子置换入土壤溶液,因此有助于植物缓解缺磷症状。硅对植物生殖器官的形成可能有促进作用。硅在土壤中多以SiO2形式存在,而植物吸收的硅的形态一般是Si(OH)4

    3.钴 许多植物特别是微生物需要钴。植物体内钴的含量约为0.050.5 mgkg-1鲜重,其中,豆科植物较其他植物含钴量多。钴是维生素B12及在单碳化合物(甲基、甲酰基、甲醛和羧基)代谢中有活性的有关化合物的成分。钴对共生固氮细菌是必要的。钴还是黄素激酶、葡糖磷酸变位酶、异柠檬酸脱氢酶等多种酶的活化剂。

    4.硒 硒对一些植物有利,可能与硒有助于消除这些植物所敏感的磷的毒性有关。硒在植物中能形成类似于半胱氨酸和蛋氨酸的含硒氨基酸,从而抑制蛋白质的正常合成及其功能,因此过量的硒对植物有害。植物体内硒的含量一般不超过0.1 mgkg-1鲜重,其中,蔬菜和水果含硒量常在0.0010.01 mgkg-1鲜重范围内。土壤中含硒量通常很低,一般在0.12 mgkg-1范围内。

5.钒 绿藻中的栅列藻(Scenedesmus)的生长需要极低浓度的钒。钒可能部分地代替固氮酶中的钼而参与固氮作用。微生物可能也需要钒。有一些实验表明,微量的钒对某些高等植物如玉米、甜菜等的生长有益。

2.1.3.2.稀土元素

    在元素周期表中,原子序数为5771的一系列元素为镧系元素,它们依次是镧(La)、铈(Ce)、镨(Pr)、钕(Nd)、钷(Pm)、钐(Sm)、铕(Eu)、钆(Gd)、铽(Tb)、镝(Dy)、钬(Ho)、铒(Er)、铥(Tm)、镱(Yb)和镥(Lu)共15种。上述镧系元素及化学性质与镧系相近的钪(Sc)和钇(Y)共17种元素被统称为稀土元素(rare earth element)。地壳和土壤中都含有稀土元素。植物体内普遍含有稀土元素,并按根>>>种子的规律分布。一般幼叶比老叶所含的稀土元素多。

实验证明,稀土元素对植物有以下作用:可促进冬小麦等植物的种子萌发和初期生长;对植物扦插生根有特殊的促进作用;有助于增加植物叶绿素的含量,提高光合速率;能促进大豆根系的生长,增加其结瘤数,提高根瘤固氮活性从而提高大豆产量。目前,稀土植物已被广泛应用于林果花卉及粮食生产各个方面。因此,对植物来说,稀土元素实际上也可被视作有益元素。