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中文课件：1 光合作用意义与叶绿素.PPT(下载附件 4.01 MB)
提要：光合作用是植物利用太阳能把二氧化碳和水合成糖类（carbohydrate）同时释放氧气的过程。光反应（light reactions）在类囊体膜上完成，主要包括光能的吸收、传递及把光能转化为化学能储藏在NADPH和ATP中及O2的释放。暗反应（dark reactions）在叶绿体基质中完成，主要是利用NADPH和ATP把 CO2和H2O合成糖类。
叶绿体是进行光合作用的细胞器。光能的吸收、传递及转换是有光合色素完成的。光合色素主要包括叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素三类，其中只有少数特殊状态的叶绿素a分子具有把光能变成电能作用。
光合作用的电子传递是由类囊体膜上的PSII复合体、 PSI复合体和 Cytb6/f复合体协同完成的，这些复合体有色素和蛋白质组成。电子传递分为非循环式、循环式和假循环式三种类型，只有非循环式电子传递把电子传递给NADP+产生NADPH。电子传递过程中发生了质子的不对称转移产生了跨类囊体膜的质子梯度，类囊体膜上的F-ATPase利用质子梯度驱动ATP的合成。
光合作用的暗反应（即碳素同化）包括三种途径：C3 途径、C4 途径和CAM途径。C3 途径是碳素同化的基本途径，能最终合成碳水化合物。而C4 途径和CAM途径只起固定CO2的作用，要生成碳水化合物还是要通过C3途径。
光呼吸是RuBP加氧生成乙醇酸并进一步分解有机碳化合物，释放CO2和耗能的过程。光呼吸由叶绿体、过氧化物体和线粒体三种细胞器协同完成。
植物的光合作用受外界条件和内部因素影响而不断地发生变化。了解影响光合作用的因素有利于指导农业生产,提高作物的光能利用率。
3.1 光合作用的概念及其重要性
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碳素营养是植物的生命基础。按照碳素营养方式的不同，植物可分为两种：（1）只能利用现成的有机物作营养，这类植物称为异养植物（heterophyte），如少数高等植物；（2）可以利用无机碳化合物作营养，并且把它合成有机物，这类植物称为自养植物(autophyte)，如绝大多数高等植物。自养植物吸收二氧化碳转变成有机物质的过程，称为植物的碳素同化作用（carbon assimilation），包括化能合成作用、细菌光合作用和绿色植物光合作用三种类型。绿色植物界光合作用中最广泛，合成的碳水化合物最多，与人类的关系也最密切。所以，本章着重讨论绿色植物的光合作用。
3.1.1 光合作用研究简史
首先从较早的历史记载来了解光合作用研究的历史。
⑴Van Helmont(1577~1644), 做了柳树枝条实验，证明植物的营养是水。
(2)Woodward (1669) 用各种水种植柳条重复了Van Helmont 的实验，他认为在植物体的构成中不仅有水，还有来自于土壤中的一些物质。
(3) Stephen Hales (1677~1761)（英）在1727年所著书（“Vegetable Statics”）中推测植物营养靠空气（air），即指出植物可能从空气中得到营养。
(4)苏联学者Lomonosov也曾提出类似植物营养靠空气的思想。
(5)中国古书“天工开物”中指出植物营养靠“气”，但此气并非指空气。
从以上之史载还没有真正发现光合作用。
英国牧师、化学家普里斯特利(Joseph Pristley, 1733~1804)于1771年发现了植物的光合作用。他发现把薄荷枝条和点燃的蜡烛放在一个密封的钟罩内，蜡烛不易熄灭；把薄荷枝条和小鼠放在一个密封的钟罩内，小鼠也不易窒息死亡。于1772发表文章指出：植物能净化空气，动物能恶化空气。这一发现中尚不知道光的作用，但促进了对光合作用的研究。
（6）荷兰医生英根胡兹（JanIngenhousz） 1773年去英国参加学会，听了英国皇家学会会长讲到关于Priestley的植物能净化空气的讨论后，又重复了这一实验，发现：植物净化空气需要光。他在书中指出：植物在光下净化空气，在暗下恶化空气。并不知道CO2的作用，也不承认“呼吸作用”。
（7）瑞士人森尼比叶（JeanSenebier ，1742~1809）在1782年用化学分析方法发现：CO2是光合作用的必需无物质，而O2是光合作用的产物。尚不知道绿色的重要性。
（8）水在光合作用中的作用是瑞士人索修尔（N. T. De Saussure）1804年所做定量实验证实的。他证明植物所产生的有机物和所放出的氧的总重量比所消耗的CO2的重量多得多。索修尔认为还有另一种物质被利用了。在他的实验体系中，外加的只有CO2、水和光。因此，索修尔的结论另一种物质必定是水。
（9）1864年J. V. Sachs发现照光的叶片遇碘变蓝，证明光合作用形成碳水化合物（淀粉）。至此，可以肯定光合作用的大体过程为：
(10) 1939年希尔（Robert Hill）用离体叶绿体做实验发现光合作用中释放的氧来自水而不是CO2。后来鲁宾(S. Ruben)和卡门(M.D. Kamen)等用含有18O的水进行植物的光合作用实验，18O出现在所释放的氧气中，进一步肯定了光合作用中所释放的氧来源于水的光裂解。直到此时才形成光合作用的现代概念，用下式表示光合作用的总反应：
但是, 光合作用的分子机理20世纪开始才有突破性进展，其里程碑性的工作主要有：
(11) Wilstatter等1915年由于纯化叶绿素并阐明其化学结构得到诺贝尔奖。
(12)20世纪初布莱克曼(Blackman)和瓦伯格(O. Warburg)等在研究光强、温度和CO2与光合速率之间关系后，提出光合作用可以分为需光的光反应(light reaction)和不需光的暗反应(dark reaction)的概念。
(13)1932年爱默生(R. Emerson)和阿诺德(W. Arnold)等在研究小球藻的光能转化效率过程中，提出了光合单位（photosyntheticunit）的概念，明确大部分光合色素起天线作用，只有少数在反应中心的叶绿素可进行光化学反应。40年代发现了红降现象。1957年发现了双光增益效应，又称爱默生增益效应(Emerson enhancementeffect)。在此基础上，希尔等(1960)提出了双光系统的概念(PSI和PSII)，推动了之后PSI和PSII的分离、纯化等生物化学和分子生物学的研究。
(14) 20世纪80年代末，Deisenhofer等测定了光合细菌反应中心结构。这是了解膜蛋白复合体细节及光合原初反应研究的突出进展。他们于1988年得诺贝尔奖。
(15)20世纪40年代至50年代末，卡尔文(M. Calvin)等用14C研究光合碳同化，阐明了二氧化破转化成有机物的生化途径。他于1962年获诺贝尔奖。之后相继确定了CAM途径(M. Thomas,1960)和C4途径(M.D. Hatch和C.B. Slack, 1966)。
(16) WoodWard于1965年因全合成叶绿素分子等工作获得诺贝尔奖。
(17)20世纪60年代初，Mitchell提出了化学渗透假说，Jagendorf等用叶绿体进行光合磷酸化分阶段研究，证明光合磷酸化的高能态就是化学渗透假说中的跨膜质子梯度。这不仅使人们了解光合作用中的能量转换机理，并且导致将质子动力势与离子运转、类囊体结构动态变化和能量转换反应调控过程联系起来研究。Mitchell于1978年获诺贝尔奖。
(18)1992年，Marcus因研究包括光合作用电子传递在内的生命体系的电子传递理论而得诺贝尔奖。
(19) 20世纪90年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的ATP酶的动态结构与反应机理研究获得了重大进展。研究者Walker和Boyer获1997年诺贝尔奖。
总之，光合作用作为最重要的生命现象之一也必定是二十一世纪生命科学的热点研究领域。
3.1.2 光合作用的概念和意义
光合作用（photosynthesis）可简单地概括为含光合色素（主要是叶绿素）的植物细胞和细菌吸收光能，把无机物（CO2、H2O、H2S）同化成有机物质并释放氧（或硫）的过程。光合作用所产生的有机物质主要是糖类。高等绿色植物光合作用的过程，可用范·尼尔方程表示如下：
范·尼尔方程表达了光合作用中的一个关键问题：即水是由光裂解的，光合作用所放出的氧来自于水。
光合作用的意义主要有三个方面：
1. 把无机物转化为有机物 植物通过光合作用制造有机物的规模是非常巨大的。据估计，地球上的自养植物每年约同化2×1011t碳素，其中40%是浮游植物同化的，余下的60%是陆生植物同化的。可以说，异养生物所需的有机物（如粮、油、糖、牧草饲料、鱼饵等）和某些工业原料（如棉、麻、橡胶、糖等）都直接或间接地来自光合作用。
2. 把光能转化为化学能 植物在同化无机碳化合物的同时，把太阳光能转变为化学能，贮藏在形成的有机化合物中。有机物所贮藏的化学能，除了供植物本身和全部异养生物之用以外，更重要的是可提供人类营养和活动的能量来源。我们今天所用的能源，如煤炭、石油、天然气、木材等，都是现在或过去的植物通过光合作用形成的。除了把能量贮存于光合产物外，有些绿色植物细胞和固氮蓝藻还能光合放氢。氢气是工业上的重要原料，又可以燃烧作为能源，因此，光合放氢引起人们重视。
3. 维持大气中CO2和O2的平衡 微生物、植物和和异养生物在呼吸过程中吸收氧气和呼出二氧化碳，工厂、汽车等燃烧各种燃料，也大量地消耗氧气排出二氧化碳。据估计，全世界生物呼吸和燃料燃烧消耗的氧气量，平均为10 000t/s。以这样的消耗速度计算，大气中的氧气在三千年左右就会用完。然而，绿色植物的光合作用吸收二氧化碳并放出氧气，使得大气中的氧气和二氧化碳含量相对平衡。但是，由于人为植被破坏及人类过度消耗能源，大气中大气中CO2浓度显著增加，导致“温室效应”。因此，防止破坏植被、植树造林和控制能源消耗是维持大气中CO2和O2的平衡的唯一途径。另一方面，光合作用释放的一部分氧气转化为臭氧（O3），在大气层形成一个屏障，滤去太阳光中对生物有强烈破坏作用的紫外光，使生物可在陆地上活动和繁殖。
