5.Plant Respiration

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提要呼吸作用为植物的生命活动提供了大部分能量和许多重要的中间代谢产物，是代谢的中心。呼吸作用分为无氧呼吸和有氧呼吸两大类型。高等植物的呼吸作用以有氧呼吸为主，在有些器官中，在某些生长发育阶段也进行无氧呼吸。植物呼吸代谢具有多样性，它表现在呼吸途径的多样性，呼吸链电子传递系统的多样性和末端氧化系统的多样性。EMP途径、TCA环、PPP途径等都能自动调控，并通过pH和“能荷”等方式把体内的各种生理生化代谢调节到合适的水平。影响植物呼吸作用的主要因素是温度、氧气、和二氧化碳等。贮藏农产品--种子、块根、块茎、多汁果蔬时，要注意控制其呼吸作用。

4.1呼吸作用的概念和指标

4.1.1呼吸作用的概念

   植物的呼吸作用（respiration）分为有氧呼吸和和无氧呼吸。

4.1.1.1      有氧呼吸

有氧呼吸(aerobicrespiration)是指生活细胞在氧气的参与下，把有机物质（糖、脂肪、蛋白质）彻底氧化分解，产生二氧化碳和水，同时释放能量的过程。以葡萄糖作为呼吸底物，植物呼吸作用的总方程式是：C₆H₁₂O₆+6H₂O+60₂→6CO₂+12H₂O+能量  △G＇=2870KJ

有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。通常所说的呼吸作用实际上就是指的有氧呼吸。

4.1.1.2      无氧呼吸

无氧呼吸(anaerobicrespiration)是指在无氧条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。无氧呼吸在微生物中又称为发酵。高等植物无氧呼吸产生酒精，与酒精发酵相同。反应式如下：

C₆H₁₂O₆→2C₂H₅OH+2 CO₂+能量△G＇=100KJ

高等植物的无氧呼吸也可产生乳酸，例如马铃薯块茎、甜菜块根、胡萝卜和玉米胚在进行无氧呼吸时，就产生乳酸。其反应式是：

C₆H₁₂O₆→2CH₃CHOHCOOH+能量   △G＇=100KJ

有氧呼吸是从无氧呼吸进化而来的。因为远古时期地球上的大气中没有氧气，一些微生物适于在无氧条件下生活，到现在，这些专性嫌气微生物体内仍缺乏氧化酶类，不能有效利用分子氧，只能在无氧条件下生活，分子氧反而对它们有害。随着绿色植物的出现，光合作用放出氧气，改变了空气成分，于是出现了好气性微生物，其体内含有完善的有氧呼吸酶系统，能够利用分子氧，能量利用率高。尽管目前高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但仍保留无氧呼吸的能力。例如，高等植物在缺氧时可以进行短时期的无氧呼吸。又如，在正常环境中，高等植物的种子萌发时，种皮未破裂之前只进行无氧呼吸；体积大的延存器官和果实的内部，也进行无氧呼吸。沼泽植物根系（如水稻）更具有较强的无氧呼吸能力。

4.1.2呼吸作用的指标

4.1.2.1呼吸速率

呼吸速率（respiratoryrate）又称呼吸强度，表示呼吸的强弱，是呼吸作用的重要指标。呼吸速率是单位时间内单位植物部分（如根、叶的干重、鲜重）对氧的吸收量（以Q_O2表示）或二氧化碳的释放量（以Q_CO2表示）。除去用气体交换量表示外，还可用干物质的损失量或热的散放量来表示。

4.1.2.2  呼吸商

呼吸商（respiratoryquotient, R.Q.）又称呼吸系数，是呼吸作用的另一个重要指标，用它来表示呼吸底物的性质和氧气供应的状况。植物组织在单位时间内，放出二氧化碳的摩尔数（或体积）与吸收氧气的摩尔数（或体积）的比率叫呼吸商。即

 

当呼吸底物是碳水化合物（例如葡萄糖）且完全氧化时，R.Q.=1

C₆H₁₂O₆+ 6O₂→6CO₂+6H₂O

R.Q.=6/6=1

以脂肪（如蓖麻油）或脂肪酸为呼吸底物时，R.Q.小于1

2C₅₇H₁₀₄O₉+157O₂→114CO₂+104H₂O

R.Q.=114/157=0.73

如果呼吸底物只是一些比糖类含氧较多的物质，如有机酸，则呼吸商大于1。以苹果酸为例 ,R.Q.=1.33

2C₄H₆O₅+ 3O₂→4CO₂+ 3H₂O

R.Q.=4/3=1.33

 

由上述可见，呼吸商的大小与呼吸底物的种类关系极大，故可根据呼吸商的数值来初步判断呼吸底物的种类。如图4-1所示，玉米种子萌发初期R.Q.接近于1.0，以后即慢慢降到0.74，然后又上升到1.0左右。波动的主要原因是在萌发开始时，种子中的碳水化合物被用作呼吸底物，以后又以脂肪作为呼吸底物，因此呼吸商降到0.74；当脂肪被用完后，碳水化合物又被用来作为呼吸底物，呼吸商又回升到1左右。

另外，环境中氧气供应状况对呼吸商影响也很大。虽然都是以糖为底物，如果在缺氧情况下，进行酒精发酵，则呼吸商大于1；如果呼吸过程中形成不完全氧化的中间产物（如有机酸），吸收的氧较多地保留在中间产物中，放出的二氧化碳就相对的减少，呼吸商就小于1。

4.2植物呼吸代谢的多样性和意义

目前已有充分实验证明，植物呼吸代谢具有多样性，表现在呼吸途径的多样性，呼吸链电子传递系统的多样性和末端氧化系统的多样性。

4.2.1呼吸途径的多样性

植物的呼吸代谢途径包括：糖酵解、三羧酸循环、戊糖磷酸途径、乙醛酸循环和乙醇酸途径等途径。

4.2.1.1糖酵解

糖酵解(glycolysis)是指淀粉、葡萄糖或果糖转变为丙酮酸的一系列反应，这一系列反应普遍存在于动物、植物、微生物细胞中。糖酵解又称为EMP途径，以纪念对这方面工作贡献较大的三位德国生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas。

参与糖酵解反应的酶都存在于细胞质中，所以糖酵解是在细胞质中进行的。如图4-2所示，糖酵解是一个由复杂物质转变为简单物质的过程，其中还包括氧化还原和能量转化过程。糖酵解的化学过程包括己糖活化；果糖1，6-二磷酸裂解成两分子三碳糖；甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成丙酮酸，并伴随有ATP和NADH+H⁺的生成（图4-2）；以葡萄糖为呼吸底物，糖酵解的总反应式如下：C₆H₆O₆+2NAD⁺+2ADP+2Pi→2CH₃COCOOH+2NADH+2H⁺+2ATP+2H₂O

糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质（水分子和被氧化的糖分子），因此糖酵解途径又称分子内呼吸（intramolecularrespiration）

 

 

4.2.1.2无氧呼吸

高等植物无氧呼吸，包括了从己糖经糖酵解形成丙酮酸，随后进一步产生乙醇或乳酸的全过程，是在细胞质中进行的。

植物在无氧呼吸条件下通常是发生酒精发酵，其化学反应过程是：糖酵解终产物丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成二氧化碳和乙醛；然后，乙醛在乙醇脱氢酶的作用下，迅速被糖酵解途径中形成的NADH还原成乙醇；酒精发酵的总反应式如下：

C₆H₆O₆+2ADP+2Pi→2C₂H₅OH+2CO₂+2ATP+2H₂O

在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸便被糖酵解途径中形成的NADH还原为乳酸，即乳酸发酵，其总反应式如下：

C₆H₆O₆+2ADP+2Pi→2CH₃CHOHCOOH+2ATP+2H₂O

4.2.1.3三羧酸循环

糖酵解产生丙酮酸在有氧条件下是通过一个循环而被彻底分解的。因为在这个循环中有几个三羧酸，故得名三羧酸循环（tricarboxylic acid,TCA循环），又由于该循环是英国生物化学家Krebs于1937年正式提出的，所以也称为 Krebs循环，它是在线粒体内进行的。

如图4-3所示，三羧酸循环也是一个由复杂物质转变为简单物质的过程，同时还伴随着氧化还原和能量转化过程。

 

由于糖酵解中一个葡萄糖分子产生2个丙酮酸分子，所以三羧酸循环反应可写成下列方程式：2丙酮酸+8NAD⁺+2FAD+2ADP+2Pi+4H₂O→6CO₂+2ATP+8NADH+8H⁺+2FADH₂                  

三羧酸循环有下列几个方面值得注意：

第一、三羧酸循环中一系列的脱羧反应是呼吸作用释放CO₂的来源。糖酵解是不产生CO₂的，只有三羧酸循环才能产生CO₂。一个丙酮酸分子可产生3个CO₂。当外界环境中CO₂浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用即受到抑制。必须注意的是，三羧酸循环过程中释放的CO₂，不是靠大气中的氧直接把碳氧化，而是靠被氧化底物中的氧和水分子中的氧来实现的。

第二、在三羧酸循环中有五次脱氢过程，氢经过一系列呼吸传递体的传递，最后与氧结合成水。因此，氢的氧化过程实际是放能过程。

第三、三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的共同代谢过程。这些物质可以通过三羧酸循环发生代谢上的联系。假如扩大到糖酵解，联系更为广泛。呼吸作用之所以能成为植物体内各种物质相互转变的枢纽，就靠糖酵解和三羧酸循环这两个过程。

4.2.1.4戊糖磷酸途径

Racker(1954)和 Gunsalus(1955)等人发现植物体内有氧呼吸代谢除 EMP-TCA途径以外，还存在戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway,简称 ppp），又称己糖磷酸途径（hexosemonophosphate pathway, ,简称 HMP）

戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内进行的直接氧化降解的酶促反应过程。该途径可分为两个阶段。（图4-4）。

第一个阶段是氧化阶段，即从6mol葡萄糖-6-磷酸开始，经两次脱氢氧化及脱羧后，放出6mol二氧化碳和生成6mol核酮糖-5-磷酸（Ru5p）：6G6P+12NADP⁺+7H₂O→6CO₂+12 NADPH+12H⁺+6Ru5P

第二个阶段是非氧化阶段，由6mol核酮糖-5-磷酸经C3、C4、C5、C7等糖，然后转变成5mol葡萄糖-6-磷酸：6Ru5P+ H₂O→5G6P+Pi

以上两个阶段的反应表明，经过6次的循环反应之后，1molG6P被分解成6mol二氧化碳，其总反应式如下：

G6P+12NADP⁺+7H₂O→6CO₂+12 NADPH+12H⁺+ Pi

戊糖磷酸途径的主要生理意义是：

1.在这一代谢过程中所生成的核糖-5-磷酸是合成核糖的必要原料，体内核糖的分解代谢也要通过该代谢途径。该途径还将戊糖代谢与己糖代谢相联系。

2.所生成的NADPH+H⁺，提供各种生物合成代谢所需要的还原力。

3.戊糖磷酸途径与光合作用的C₃途径的某些中间产物相同，它把光合作用和呼吸作用联系起来。

4.增强植物抗病、抗旱和抗损伤的能力。例如赤藓糖-4-磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸可以合成莽草酸，而莽草酸是具有抗病作用的多酚物质的前身。

综上所述，虽然EMP和PPP都是在细胞质中进行，但他们之间有一个重要区别，即氧化还原酶不同：EMP是NAD⁺，而PPP是NADP⁺。在正常情况下，植物细胞里葡萄糖降解主要是通过EMP-TCA，而PPP所占的比重较小（一般只占百分之几到三十之间）。但因植物的种类、器官、年龄和环境不同而这两条途径所占的比例不同。例如：从植物种类来说，蓖麻的PPP所占比例大于玉米；从器官来说，茎的PPP所占比例大于叶子，叶子又大于根；从年龄来说，PPP在年幼组织中所占比例较小，而在年老组织中所占比例较大；水稻、油菜种子形成过程中，PPP越来越强；植物在干旱或受伤时，PPP比例增大。

4.2.1.5  乙醛酸循环

乙醛酸循环（glyoxylic acid cycle, GAC）油料种子萌发时，其体内进行着一条乙醛酸循环途径。乙醛酸途径从脂肪酸β-氧化产物乙酰CoA与草酰乙酸在柠檬酸合成酶作用下缩合为柠檬酸开始，然后柠檬酸异构化形成异柠檬酸。异柠檬酸又在异柠檬酸裂解酶催化下，裂解为琥珀酸和乙醛酸。在苹果酸合成酶催化下，乙醛酸与另一分子乙酰CoA结合生成苹果酸。异柠檬酸裂解酶与苹果酸合成酶是乙醛酸循环中两种特有的酶类。苹果酸进一步在苹果酸脱氢酶作用下，脱氢重新形成草酰乙酸，可以再与乙酰CoA缩合为柠檬酸，从而形成一个循环。（图4-5）其反应结果是由2分子乙酰CoA生成1分子琥珀酸和1分子NADH+H⁺。反应式如下：

2CH₃CO-S-CoA+NAD⁺→CH₂COOH+ 2CoASH + NADH + H⁺

                    CH₂COOH

 

    乙醛酸循环是在乙醛酸体（glyoxysome，亦称乙醛酸循环体）内进行的，乙醛酸体是植物细胞中的一种细胞器，电子密度大，常呈球形，直径约1μm，被单层膜所包围。乙醛酸体在某些种子发芽中起着把脂肪转化为糖的作用。例如：富含脂肪的蓖麻种子，干燥时分离不出乙醛酸体，但吸水发芽四五天后，胚乳细胞中出现许多乙醛酸体。

油料种子萌发时，贮存在油体中脂肪水解为甘油和脂肪酸，脂肪酸进入乙醛酸体，经过β氧化形成乙酰CoA，再经乙醛酸循环途径形成琥珀酸，再运到线粒体，并参与TCA循环的部分反应转变为延胡索酸、苹果酸，然后进入细胞质，被氧化为草酰乙酸，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化下脱羧生成磷酸烯醇式丙酮酸，再通过糖酵解的逆转而转变为葡萄糖，最后转变为蔗糖（图4-6）。这就是由脂肪转变为蔗糖的途径。

4.2.1.6乙醇酸氧化途径           

乙醇酸氧化途径（glycolicacidoxidationpathway , GAOP）是水稻根系特有的糖降解途径。它的的主要特征是具有关键酶 --乙醇酸氧化酶（glycolateoxidase）。水稻一直生活在供氧不足的淹水条件下，当根际土壤存在某些还原性物质时，水稻根中的部分乙酰CoA不进入TCA循环，而是形成乙酸，然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及二氧化碳，并且每次氧化均形成H₂O₂，而H₂O₂又在过氧化氢酶（catalase ,CAT）催化下分解释放氧，可氧化水稻根系周围的各种还原性物质（如H₂S、 Fe²⁺等）从而抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害，以保证根系旺盛的生理机能，使水稻能在还原条件下的水田中正常生长发育。

上述几条途径在代谢上相互衔接，在空间上相互交错，在时间上相互交替，既分工又合作，构成不同的代谢类型，执行不同生理功能(图4-7)。

 

 

4.2.2呼吸链电子传递系统的多样性

4.2.2.1呼吸链

EMP-TCA途径和PPP中生成的NADH、NADPH和FADH₂中的氢（2H=2H⁺+2e），不能直接与游离O₂结合，需要经过呼吸链传递后，才能与0₂结合。所谓呼吸链(respiratorychain)，就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递途径，传递到分子氧的总轨道。呼吸链就是电子传递链（electrontransportchain）,组成呼吸链的传递体可分为氢传递体和电子传递体。

氢传递体传递氢 （包括质子和电子），它们是脱氢酶的辅助因子，有下列几种：NAD（辅酶I）、NADP（辅酶II）、黄素单核苷酸（FMN）、黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和泛醌（UQ），它们都能进行氧化还原。

电子传递体是指细胞色素体系和铁硫蛋白（Fe-S）,它们只传递电子。细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，根据吸收光谱的不同分为a、b和c三类，每类又再分为若干种。细胞色素传递电子的机理，主要是通过铁卟啉辅基中的铁离子完成的。Fe³⁺在接受电子后还原为Fe²⁺, Fe²⁺传出电子后又氧化为Fe³⁺。

植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由4种蛋白复合体（protein complex）组成（图4-8）。

    复合体Ⅰ含有NAD脱氢酶、FMN和3个Fe-S蛋白。NAD将电子传到UQ。复合体Ⅱ的琥珀酸脱氢酶有FAD和Fe-S蛋白等，把FAD的电子传给UQ。复合体Ⅲ含2个Cytb(b₅₆₀和b₅₆₅)、Cytc和Fe-S，把UQH₂的电子经Cytb传到Cytc。复合体Ⅳ包含细胞色素氧化酶复合物（具有铜原子的Cu_A和Cu_B）、Cyta和Cyta₃，把Cytc的电子传给0₂，激发0₂并与基质中的H⁺结合，形成H₂O。此外，膜外面有外源NAD（P）H脱氢酶，氧化NAD（P）H，与UQ还原相联系。UQH₂也会被位于基质一侧的交替氧化酶氧化。这条传递途径是电子传递主路。

当电子从NADH逐步传递到氧时，氧化还原电位由由负值逐步变为正值。也就是整个系统的自由能越来越少。电子传递的同时，一部分能量以热能的形式释放以调节体温，一部分能量用于ADP磷酸化生成ATP，供应植物体内各种各样的需能代谢。

4.2.2.2氧化磷酸化

氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)就是呼吸链上的磷酸化作用，也就是当NADH上的一对电子被传递至氧时，发生的ADP被磷酸化为ATP的作用，又称氧化磷酸化偶联反应。

P/O比或ADP/O比是线粒体氧化磷酸化的重要指标，是指每吸收一个氧原子时，所酯化的无机磷（Pi）的分子数之比或有几个分子ADP变成了ATP。

通过图4-8不仅可以看到电子传递主链的组成，还可看到产生ATP的部位。同时还可看出，通过电子传递主链即从NADH开始的呼吸链上在正常情况下可合成3个ATP、即P/O=3。除从琥珀酸上脱下来的氢通过呼吸链都可以达到P/O=3。因为琥珀酸脱氢酶的辅酶是FMN，而其它的有关脱氢酶NAD或NADP。

上述P/O比是指在正常情况下的数值，若植物遇到干旱、水涝、冷冻、病害等逆境胁迫时，电子传递链上的氧化过程将与磷酸化解偶联，即只有氧化过程释放能量，而没有磷酸化将氧化释放能量收存于ATP中。这样P/O比就会下降，就造成了营养和能量的消耗。能量以热能的形式释放可用来提高体温。

在某些解偶联剂(uncoupling agent)存在的情况下，如2，4-二硝基苯酚（DNP）和某些含卤素或含磷的酚类化合物都可使氧化和磷酸化反应解偶联而使P/O下降。

若电子传递链受到了破坏或电子的传递受到阻碍，则电子传递不能进行，氧化磷酸化也就不能发生了。如氰化物、一氧化碳、NaN₃等可将细胞色素氧化酶钝化，因此也抑制氧化磷酸化过程，甚至引起细胞的死亡。

在适宜的环境中，1分子的葡萄糖通过糖酵解、三羧酸循环和电子传递链彻底氧化成CO₂和H₂O时，总共产生36个ATP（表4-1）。这个能量利用率相当高，已知每1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为2872kJ，每1molATP水解时，其末端高能键可释放的能量约为30.6kJ，36molATP共释放1101.6kJ，其能量的利用率应为1101.6/2872×100%=38%。剩余的62%左右的能量，在有氧呼吸的生物氧化中以热的形式散失。

表4-1葡萄糖完全氧化时产生的ATP数

反应过程	ATP的生成数/葡萄糖分子
糖酵解：葡萄糖到丙酮酸（在细胞质中）
葡萄糖的磷酸化作用	-1
6—磷酸果糖的磷酸化作用	-1
2分子1，3—DPGA的脱磷酸作用	+2
2分子磷酸烯醇式丙酮酸的脱磷酸作用	+2
2分子3—磷酸甘油醛氧化时生成的2NADH+H+	+4
(由于往返过程的消耗每分子NADH只能生成2ATP)
丙酮酸转化为乙酰CoA（线粒体内）
形成2NADH+H+	+6
三羧酸循环（线粒体内）
2分子琥珀酰CoA形成2分子GTP	+2
2分子异柠檬酸，α—酮戊二酸和苹果酸氧化作用中生成6NADH+H+	+18
2分子琥珀酰的氧化作用中生成2FADH2	+4
每mol葡萄糖净生成	36molATP

 

关于电子传递同磷酸化的偶联机制至今尚未彻底搞清楚。Mitchell的化学渗透学说是较为普遍接受的理论。该学说认为，存在于线粒体内膜上的呼吸链，在传递电子进行氧化作用时，质子被泵到线粒体内膜外的膜间空间。由于内膜对氢质子不能自由通过，因而造成了衬质的pH（约8.5）高于膜间空间pH（约7），两侧之间产生电化学梯度（由质子梯度和电位梯度构成），这种电化学梯度所包含的能量通过内膜上的ATP合成酶转化成化学能贮存于ATP中（图4-8）。

4.2.2.3呼吸链电子传递系统的多样性

研究证明在高等植物和微生物中的呼吸链电子传递途径至少有下列五条：

1、电子传递主路（图4-9）这条途径的特点是电子传递通过了复合体Ⅰ、复合体Ⅲ、复合体Ⅳ。对鱼藤酮、抗霉素A、氰化物都敏感，每传递一对电子可泵出6个H⁺，因此该途径的P/O比是3。

这条电子传递途径在生物界分布最广泛，为动物、植物及微生物所共有。

 

2、电子传递支路1

NADH…FMN…Fe-S…UQ→Cyt.b→Fe-S→Cyt.c₁→Cyt.c→Cyt.aa₃→O₂

 

        FP₂

这条传递途径的特点是脱氢酶的辅基不是FMN及Fe-S，而是另一种黄素蛋白（FP₂），电子从NADH上脱下后经FP₂直接传递到UQ，这样就越过了复合体Ⅰ，不被鱼藤酮抑制，对抗霉素A，氰化物敏感，每传递一对电子可泵出四个H⁺，因此其P/O比为2或略低于2。

3、电子传递支路2

这条途径的特点是脱氢酶的辅基是另一种黄素蛋白（FP₃），其P/O比为2。其他与支路1相同。

4、电子传递支路3

这条途径的特点是脱氢酶的辅基是另一种黄素蛋白（FP₄），电子自NADH脱下后经FP₄和Cyt.b₅直接传递给Cyt.c，越过了复合体Ⅰ、Ⅲ，只通过了复合体Ⅳ，因而对鱼藤酮，抗霉素A不敏感，可被氰化物所抑制，其P/O比为1。

5、交替途径（alternativepathwayAP）

这是植物呼吸链中存在的一条对氰化物不敏感的支路，故又名抗氰支路（cyanide-resistantshunt）。电子自NADH脱下后经FMN→Fe-S传递到UQ，然后不进入细胞色素电子传递系统，而是从UQ处分岔，经FP和交替氧化酶（alternativeoxidase ,AO）把电子交给分子氧，电子通过了复合体Ⅰ，越过了复合体Ⅲ、Ⅳ位点。因而可被鱼藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制，其P/O比为1。

植物体内呼吸链电子传递途径多样性是植物适应多变环境的结果。邹喻萍等（1979）证明在同一水稻幼苗线粒体中同时存在着4条不同的电子传递途径（图4-10 ）。

 

4.2.3末端氧化系统的多样性

呼吸过程中的末端氧化酶是把底物的电子传递到分子氧，形成水或过氧化氢。细胞色素氧化酶是最主要的氧化酶。除此之外，植物细胞中还有酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶和交替氧化酶等。植物体内由于具有复杂多样的氧化酶系统，适应不同的底物和不断变化的外界环境，保证植物正常的生命活动。

4.2.3.1   细胞色素氧化酶

细胞色素氧化酶(cytochrome oxidase)是把细胞色素的电子传递给氧分子使其激活，并与质子（H⁺）结合为水：4Cyta₃(Fe²⁺)+O₂+4H⁺→2H₂O+4Cyta3(Fe³⁺)

细胞色素氧化酶是普遍存在于植物体内最主要的末端氧化酶,该酶含有2个铁卟啉和2个铜原子，承担细胞内约80%的耗氧量。该酶在植物组织中普遍存在，以幼嫩组织中比较活跃。与氧的亲和力极高，易受氰化物、一氧化碳的抑制。

4.2.3.2  酚氧化酶

酚氧化酶(phenol oxidase)，其中比较重要的有单酚氧化酶和多酚氧化酶，后者又称儿茶酚氧化酶，酚氧化酶普遍存在于植物体内。正常情况下，细胞质中的酚氧化酶和底物是分开的。当植物组织受伤（如切开马铃薯块茎）或衰老（如荔枝摘下时间过久）时，酚氧化酶和底物（酚）接触，将酚氧化为棕褐色的醌，使组织发生褐变。醌对微生物有毒，可防止植物感染。

4.2.3.3  抗坏血酸氧化酶

抗坏血酸氧化酶(ascorbic acid oxidase)，也是一种含铜的氧化酶，该酶对氧的亲和力中等，易受氰化物和一氧化碳抑制。存在于细胞质和细胞壁中，催化分子态氧将抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸。抗坏血酸氧化酶在植物中普遍存在，其中以蔬菜和果实中较多。这种酶与植物的受精作用有密切关系，并且有利于胚珠发育。该酶对氧亲和力低，受氰化物抑制，对一氧化碳不敏感。

4.2.3.4  乙醇酸氧化酶

乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase)，是一种黄素蛋白酶（含FMN），不含金属，催化乙醇酸氧化为乙醛酸并产生过氧化氢，该酶与氧的亲和力极低，不受氰化物和一氧化碳抑制。

4.2.3.5  黄素氧化酶（亦称黄酶）

黄素氧化酶(flavin oxidase)的辅基中不含金属。它存在于乙醛酸体中，能把脂肪酸氧化分解，变成过氧化氢，后者在过氧化氢酶催化下，放出氧气和水.

4.2.3.6  交替氧化酶（亦称抗氰氧化酶）

交替氧化酶(alternative oxidase)是含铁的酶，在天南星科的某些植物中发现。这些植物的佛焰花序成熟时，其呼吸速率高得令人惊奇（比一般植物呼吸速率高100倍以上），其温度比周围空气温度高出十几到二十几度。这些植物呼吸时的电子传递越过了氧化磷酸化的偶联部位Ⅱ和Ⅲ，其P/O 比为1，其余的自由能以热释放出来，使佛焰花序的温度升高。其电子传递对氰化物不敏感，因此又称抗氰呼吸(cyanide-resistant respiration)。近年越来越多的工作表明，抗氰呼吸广泛存在于高等植物和微生物中，例如：天南星科、睡莲科和白星海芋科的花粉，玉米、豌豆和绿豆的种子，马铃薯的块茎，木薯和胡萝卜的块根，黑粉菌的孢子团、红酵母和桦树的菌根等。抗氰呼吸的强弱除了与植物种类有关外，也与发育条件（成熟的不抗氰）及外界条件（损伤组织不抗氰，氧气浓度低的环境下不抗氰）有关。

植物呼吸代谢及末端氧化酶系统可概括为下图(图4-11).

 

4.2.4  呼吸作用的生理意义

    4.2.4.1       为生命活动提供能量  

呼吸作用氧化分解有机物释放的能量的速度较慢（不象有机物燃烧那样以光和热的形式骤然释放）。并且逐步释放，适合于细胞利用。呼吸释放的能量，一部分转变热能散失掉，呼吸放热，可提高植物体温，有利于植物的幼苗生长、开花传粉和受精等，如抗氰呼吸有助于花粉的成熟及授粉、受精过程；另一部分以ATP的形式用于多种代谢途径（图4-12）。活细胞时刻都在呼吸，如果呼吸停止则意味着生命的终结。

4.2.4.2       为其他化合物合成提供原料  

呼吸过程中产生一系列中间产物，是体内合成各种重要化合物的原料，在植物体内糖、脂肪、蛋白质及核酸等重要的有机物质转化方面起着枢纽作用。呼吸代谢与主要物质代谢的联系可归纳为(图4-13).

1、氨基酸合成植物体内氨基酸的生物合成主要是依赖于TCA循环中有机酮酸加氨作用。首先形成谷氨酸和天冬氨酸，再在转氨酶催化下通过转氨作用以及其他转化作用形成多种多样的氨基酸，进而合成各种蛋白质。

2、脂肪代谢  研究证明，脂肪的合成和降解都与呼吸途径紧密相连。脂肪降解过程所形成的甘油和脂肪酸可进一步转化为糖或被彻底氧化。其中甘油经磷酸化作用形成α-磷酸甘油，然后脱氢形成磷酸丙糖，再逆糖酵解过程转变成蔗糖或经丙酮酸进入TCA循环-呼吸链彻底氧化生成H₂O和CO₂；脂肪酸则经氧化作用形成乙酰CoA，再参入乙醛酸循环。而脂肪合成则与PPP(NADP+H⁺)密切相关。

3、植物激素合成  植物激素中IAA合成的前体是色氨酸，乙烯合成的前体是蛋氨酸，它们都是TCA循环中间产物形成的氨基酸转化而成的。PPP通过中间代谢产物莽草酸还能形成其他生长素类物质，如反肉桂酸和对香豆酸等。

4、与细胞壁结构物质的形成  呼吸代谢的中间物质与细胞壁的结构物质的形成有着密切联系，除纤维素外，大部分细胞壁结构物质都与PPP的中间产物密切相关，如戊糖可进一步转化为半纤维素、果胶物质等，通过莽草酸形成的苯丙氨酸和酪氨酸可以进一步合成木质素等。另外，PPP中间产物戊糖是合成核酸的原料。赤藓糖-4-磷酸和EMP中间产物磷酸烯醇式丙酮酸可以合成莽草酸，进而合成其它重要物质。

4.2.4.3       增强植物抗伤病能力   

植物受到病菌侵染时，该部分呼吸速率急速升高，这不仅可以通过生物氧化分解有毒物质，同时还可以促进具有杀菌作用的绿原酸和咖啡酸的合成；当植物受伤时，该部位呼吸旺盛，促使伤口迅速木质化或栓质化，促进伤口愈合，阻止病菌的侵染。植物在感病或受伤情况下，PPP明显加强。另外，李合生（1991）研究证明甘薯块根组织受到黑斑病菌或真菌侵染时，抗氰呼吸成倍增长。

4.2.4.4       增强植物对环境的适应能力   

植物呼吸代谢的多样性可以增强植物对不良环境的适应能力。(1)对氧气的适应，在缺氧条件下，植物体内丙酮酸有氧分解被抑制而积累，并进行无氧呼吸，其产物也是多种多样的，同时还可供给少量能量。而水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径运行，抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害。另外，细胞色素氧化酶对氧的亲和力最强，而酚氧化酶和黄酶对氧亲和力弱,所以后二者在较高氧浓度下才能发挥作用，而前者在高低氧浓度下均能发挥作用。苹果果肉中酶分布正好反映了酶对氧供应的适应，内层以细胞色素氧化酶为主，表层以黄酶和酚氧化酶为主。(2) 对温度的适应,黄酶对温度变化不敏感，温度降低时，黄酶活性降低不多，所以在低温下生长的植物及器官以这种酶为主。而细胞色素氧化酶对温度变化的反应最敏感。在果实成熟过程中酶系统的交替正好反映了酶系统对温度的适应。例如，柑橘的果实中有细胞色素氧化酶、多酚氧化酶和黄酶，在果实未成熟时，气温尚高，呼吸氧化是以细胞色素氧化酶为主;到果实成熟时，气温渐低，则以黄酶为主，这就保证了成熟期呼吸活动的水平，同时也反映了植物对低温的适应。

植物呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的环境适应结果。汤佩松（1965）曾提出过“呼吸代谢（对生理功能）的控制和被控制（酶活性）”的观点。他认为：植物代谢的多条途径和类型不是一成不变的，它是被基因通过酶活性来控制的，代谢的改变又调节着生理功能；反过来，功能的改变又在一定程度上调节着代谢；并且在一定范围内，这个代谢的控制与被控制过程，受到生长发育和不同环境条件的影响(图4-14)。

4.3  呼吸作用的调节、控制及与光合作用的关系

4.3.1糖酵解的调控

植物组织周围的氧浓度增加时，发酵产物的积累逐渐减少，这种氧抑制酒精发酵的现象叫做“巴斯德效应”(Pasteur effect) 。

为什么在有氧条件下糖酵解的速度减慢，甚至停止，以及无氧条件下糖降解速率显著增加？研究发现,糖酵解中的磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶是EMP途径的调节酶，调节糖酵解的速度。调节酶有几个亚基组成，当其中的一个或几个亚基与特定的小分子结合而发生别构作用时，另外一个或几个亚基也发生相应的别构作用，而酶的活性正是在这个或这些亚基上，于是酶活性发生了变化。能使酶活性增加的小分子称为正效应因子，而使酶活性降低的称为负效应因子。作为效应因子的小分子，往往是一些代谢的中间产物或辅酶，例如ATP、ADP等。

图4-15指出，磷酸果糖激酶的活性受Mg²⁺和Pi的促进，而受ATP和柠檬酸的抑制。丙酮酸激酶除受ATP和柠檬酸的抑制外，还受Ca²⁺的抑制，而ADP、Mg²⁺和K⁺却起促进作用。在有氧条件下，ADP浓度很低，而ATP和柠檬酸的浓度却很高，因此，EMP途径中的两个调节酶的活性都受到抑制，糖酵解的速度自然变慢。这是一种反馈抑制，也可以保证细胞不浪费糖，把呼吸作用的速度自动控制在恰当的水平上。

由此可见，通过氧调节细胞内柠檬酸、ATP、ADP和Pi的水平，从而调节控制糖酵解的速度，保证在恰当的水平上。当缺乏氧气时，糖酵解旺盛，释放较多二氧化碳；氧气渐增时，糖酵解较慢，二氧化碳释放量较少；然而氧气过多时，有氧呼吸加强，组织放出较多二氧化碳。这就是巴斯德效应在不同氧浓度环境中的表现。人们利用这个效应，在贮藏苹果等时，调节外界氧浓度到使有氧呼吸减至最低限度，但又不刺激糖酵解，果实中的糖类等分解得最慢，有利于贮藏。

4.3.2TCA循环的调控

TCA循环的调节是多方面的。由图4-16可知,NADH是主要负效应物,它的水平过高时,会抑制丙酮酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶和苹果酸酶等的活性。ATP对柠檬酸合成酶和苹果酸脱氢酶起抑制作用。AMP对a-酮戊二酸脱氢酶活性和CoA对苹果酸酶等的活性都有促进作用。根据质量作用原理,产物(如乙酰CoA、琥珀酰CoA和草酰乙酸)的浓度过高时也会抑制各自有关酶的活性。

 

4.3.3PPP的调控

PPP途径主要为NADPH/NADP⁺的比值所调控。当NADPH/NADP⁺比值高时，6-磷酸葡糖脱氢酶的活性受抑制，6-磷酸葡糖变成6-磷酸葡糖酸的过程降低。因此，当NADPH多余时，它就会对PPP发生反馈抑制。

4.3.4“能荷”调节

“能荷”(energy charge,EC)是指细胞中腺苷酸系统中的能量状态。植物细胞内的ATP、ADP和AMP在腺苷酸激酶催化下，很容易发生可逆转变：。因此，细胞中三种腺苷酸浓度比值就成为调节呼吸代谢的一个重要因素。

 

生活细胞中的能荷通常稳定在0.75～0.95之间，当能荷变小时，ADP和Pi相对增多时，会相应地启动、活化ATP的合成反应，呼吸代谢受到促进；反之，当能荷变大时，ATP相对增多，ATP的合成反应减慢，ATP的利用反应就会加强，植物呼吸代谢就会受到抑制。前述EMP、TCA及PPP中有许多酶受到ADP或ATP的促进或抑制。

 

4.3.5 pH值的调节

 

pH值对酶的催化反应有明显的影响。每一种酶都有一定的最适pH值（表4-3）。许多酶在细胞中作用时由于反应平衡的变化，可能会离开它的最适pH值，而微小的pH值变化对酶催化的速度将有很大影响。在一个固定的pH值中，许多代谢过程的速度是互相制约和相互调节的。因此pH值变化后，代谢途径间相对平衡也会有相应的变化。

表4-2几种呼吸酶类的最适pH值

酶	来源	最适pH值
异柠檬酸脱氢酶（NAD专一性）	豌豆	7.6（异柠檬酸1mmol/L）6.9（异柠檬酸50mmol/L）
苹果酸酶（NADP专一性）（NAD专一性）	小麦胚花菜	7.36.7～6.9
丙酮酸脱羧酶	小麦胚	6.0
乙酰CoA脱羧酶	小麦胚	9.0
PEP羧化酶	花生	7.9～8.3
RuBP羧化酶	玉米	7.8

4.3.6呼吸作用和光合作用的关系

 

绿色植物的呼吸作用和光合作用之间存在着相当密切的关系。呼吸作用分解有机物释放能量，而光合作用则制造有机物，贮藏能量。二者互相依存，密切相关：

 

1.呼吸作用的PPP途径和光合作用的卡尔文循环中的许多中间产物是可以交替利用的。如甘油醛磷酸、赤藓糖、核糖磷酸、核酮糖磷酸、木酮糖磷酸、果糖磷酸、葡萄糖磷酸、景天庚酮糖磷酸等。

2.呼吸作用和光合作用可以共同利用ADP和NADP⁺。

3.呼吸作用释放的CO₂能为光合作用同化，光合作用释放的O₂可供呼吸作用利用。

光合作用和呼吸作用的关系及比较见（图4-17和 表4-3）。

表4-3      光合作用和呼吸作用的比较

光合作用	呼吸作用
1.以CO2和H2O为原料	1.以O2和有机物为原料
2.产生有机物(碳水化合物)和O2	2.产生CO2和H2O
3.叶绿素捕获光能	3.贮存于有机物的化学能
4.通过光合磷酸化把光能转变为化学能贮入ATP	4.通过氧化磷酸化把有机物的化学能转到ATP中或以热能消失
5. H2O的氢主要转移至NADP+形成NADPH	5.有机物的氢主要转移至NAD，形成NADH
6.糖合成过程主要利用ATP和NADPH	6.细胞活动是利用ATP和NADH（或NADPH）
7.仅有含叶绿素的细胞才能进行光合作用	7.活的细胞都能进行呼吸作用
8.只在光照下发生	8.在光照下或黑暗里都可发生
9.发生于真核细胞植物的叶绿体中或细胞质中（C4）	9.糖酵解、PPP发生于细胞质中，有氧呼吸最后步骤则发生于线粒体中

 

4.4 影响呼吸作用的因素

4.4.1内部因素对呼吸作用的影响

不同种类植物的呼吸速率各不相同。生长快的植物的呼吸速率大于生长慢的植物。

表4-4 不同植物种类的呼吸速率

植物种类	呼吸速率(μlO2•g-1鲜重•h-1)
仙人鞭	3.00
景天属	16.60
云杉属	44.10
蚕豆	96.60
小麦	251.00
细菌	10 000.00

同一植物的不同器官的呼吸速率也有很大差异。生长旺盛、幼嫩的器官的呼吸速率较生长慢的、老化的器官快。生殖器官的呼吸速率比营养器官的强，雌蕊的比雄蕊的强，雄蕊中花粉的呼吸最强烈。

同一器官不同组织的呼吸速率也有较大的差别。例如，以鲜重为单位计算，白蜡树的呼吸速率以每克鲜重1小时内吸收O₂的毫升数是：韧皮部167，形成层220，边材（外）78，边材（内）31，木质部15。

同一器官的不同生长阶段中，呼吸速率也发生较大的变化。如苹果、梨、香蕉、番茄、草莓等的果实，幼嫩时呼吸最强，随着果实的长大呼吸降低，但果实成熟到一定时期，其呼吸速率（CO₂的释放或氧的吸收）均突然增高，呈现“呼吸峰”。呼吸峰的出现是由于组织中乙烯含量的增加而诱导产生的。如香蕉中发现呼吸峰的前一天，果实内乙烯的浓度接近于0.1ppm；在出现呼吸峰的当天，乙烯浓度增至0.1～1.0ppm；在刚刚出现呼吸速率升高时，乙烯浓度已超过1.5ppm。果实出现呼吸高峰时的电子传递途径是抗氰呼吸支路。乙烯的形成与抗氰呼吸速率有平行的关系。并且，抗氰呼吸电子传递系统是乙烯促进呼吸的前提条件，乙烯刺激抗氰呼吸，诱发呼吸跃变产生，促进果实成熟。

4.4.2外界条件对呼吸作用的影响

4.4.2.1温度

温度对呼吸作用的影响，主要是对呼吸酶活性的影响，而且有明显的三基点：最低点、最高点和最适点。在最低点和最适点之间，呼吸速率总是随着温度的增加而加快。超过最适点，呼吸速率随温度的增高而下降。呼吸作用最适温度是保持稳态的较高呼吸速率时的温度，一般温带植物为25～35℃。呼吸作用的最适温度总是比光合作用的最适温度高。因此，当温度过高和光线不足时，呼吸作用旺盛，光合作用微弱，植物就会生长不良。呼吸作用最低温度则因植物种类不同而有很大差异。一般植物在接近0℃至-7℃下仍可进行呼吸作用；耐寒的松树针叶在-25℃下仍未停止呼吸。呼吸作用的最高温度一般在35～45℃之间，最高温度在短时间内可使呼吸速率较最适温度的为高，但时间较长后，呼吸速率就会急剧下降（见图4-18）。这是因为高温加速了酶的钝化或失活。在 0～35℃生理温度范围内温度系数（Q₁₀）为2～2.5。（温度系数指温度升高10℃而引起反应速率的增加。）

4.4.2.2氧气

氧气是有氧呼吸所必需的，氧分压的增加在一定范围内会促进呼吸速率的增加。当在缺氧条件下逐渐增加O₂浓度时，无氧呼吸会随之减弱，直至消失。把使无氧呼吸停止进行时的最低氧含量（氧分压）称为无氧呼吸消失点。与此相反，O₂浓度升高时，有氧呼吸随之增强，当O₂浓度增加到一定程度后，呼吸作用便不再随之增强，这一氧浓度（氧分压）称为氧饱和点。洋葱根尖的呼吸作用，在15℃和20℃下，氧饱和点为空气中氧的20%左右，在30℃和35℃下，氧饱和点为40%左右。这种现象是由呼吸酶和中间电子传递体的周转率所造成的，也与氧化酶与氧的亲和力有关。氧浓度过高，对植物有毒害，这可能与活性氧代谢形成自由基有关。相反，过低的氧浓度会导致无氧呼吸增强，产生酒精中毒，过多地消耗体内养料，使正常合成代谢缺乏原料和能量；根系缺氧会抑制根尖细胞分裂，影响根系内物质的运输，对植物生长发育造成严重危害。

4.4.2.3二氧化碳

CO₂是呼吸作用的最终产物，对呼吸作用有很大影响。超过大气正常含量的高浓度CO₂使呼吸速率显著降低。当CO₂浓度有所增高时，不仅抑制有氧呼吸，对无氧呼吸也有抑制作用。CO₂的这种抑制作用，在贮藏果实、种子、蔬菜等方面有重要意义。

4.4.2.4机械损伤以及病害

对几种植物的叶子甚至只要简单的摩擦或弯曲，都会使它们的呼吸作用增强，增强的量大约是20～180%。机械损伤使呼吸速率增加的可能原因是：

1.机械损伤破坏了氧化酶与其底物在结构上的间隔，酚类化合物被迅速氧化。

2.细胞被破坏后，底物与呼吸酶接近，于是正常的糖酵解和氧化分解代谢加强。

3.机械损伤使某些细胞转变为分生组织修复创伤，这些生长旺盛的细胞呼吸速率比原来休眠或成熟组织的呼吸速率大的多。在采收、包装、运输和贮藏多汁果实和蔬菜等植物产品时，应尽可能防止机械损伤。

病原菌侵入区及其临近处呼吸升高数倍。有证据表明，在某些感病植物体内，PPP途径加强。但原因还不清楚。

4.5   呼吸作用和农业生产

呼吸作用是代谢的中心，在农业生产中一方面要设法促进，以增强生长发育，另一方面由于呼吸消耗有机物，在贮藏植物产品时要设法降低呼吸消耗。总之，要把植物的呼吸作用控制在恰当的水平上，在生产中是一个非常重要的问题。

4.5.1呼吸作用与作物的栽培

在作物的生长发育过程中，通过呼吸代谢释放能量供应各种生理生化反应的需要。其中间产物在作物体内各种重要的有机化合物的转变之间起着枢纽的作用，所以呼吸代谢既影响作物的无机营养和有机营养，又影响物质的运输和转变，从而影响植物体的形态建成以及植株的生长和发育。

由于呼吸代谢有着非常重要的生理意义，对植物的生长发育有重大影响，因此，在作物栽培中要采取一些促进呼吸作用的措施，以加速植物生长和发育。例如，播种前的灌水和良好的整地质量能满足种子萌发时对水分、温度和氧气的需要从而促进呼吸作用。再如水稻田的落干晒田，作物的中耕松土，粘土掺沙等，都可改善土壤的通气条件，促进植物的有氧呼吸。

4.5.2呼吸作用和农产品的贮藏

许多植物产品，如种子、果实以及蔬菜等，在储藏期间由于不断进行的呼吸代谢，大量消耗营养物质，因而降低了产品的质量。为了保持农产品的质量，往往需要降低农产品的呼吸作用，如低温贮藏，低氧贮藏等。

4.5.2.1粮油种子的贮藏

在影响种子呼吸作用的外界条件（温度、氧浓度和种子含水量等）中，水是干种子呼吸速率的限制因子。在一定限度内，呼吸速率随种子的含水量增加而提高，所以要设法将种子的含水量降低到“安全含水量”或“临界含水量”的水平。杉木种子的“安全含水量”为10～20%，马尾松9～10%，刺槐7～8%，侧柏为3～11%。油料种子为8～11%。北方稻谷安全含水量为14.5%以下，在广东省则是13.5%以下。因为南方高温多湿，要求更高些。小麦玉米等种子为12.5%以下，如果超过14.5%时，呼吸速率即骤然上升（图4-19）。分析证明，在种子含水量超过14.5%时，种子本身呼吸增高甚缓，主要是种子上附着的微生物，在此条件下（相对湿度75%）可迅速繁殖。如用药剂杀菌消毒，种子的呼吸速率就不会那么强了。

种子贮藏期间，还可采用通风和密闭以及降温和充氮、去氧的方法以降低呼吸速率，达到安全贮藏的目的。

4.5.2.2块根块茎的贮藏

贮藏皮薄、水分含量多（75%）的甘薯块根和马铃薯块茎时，稍不注意就容易大批霉烂或因呼吸过旺而消耗较多的营养物质。甘薯入窖后，主要是注意调节温度，使窖内温度一般保持在12～16℃，但不能低于9～10℃，以防受冻。窖内相对湿度维持在84～94%为宜，如果相对湿度低于80%，薯块大量失水导致呼吸速率提高，对贮藏不利。

马铃薯块茎的贮藏适温是2～3℃，此时呼吸速率最低，有利于长时间贮藏。贮藏马铃薯块茎的窖内湿度不可过低，否则会引起薯块失水而皱缩。

4.5.2.3多汁果实和蔬菜的贮藏

多汁果实和蔬菜最难贮藏，稍有疏忽，即不能保持其色、香、味和新鲜状态。一般多汁果蔬适于贮藏在较湿润的低温条件下，以控制呼吸和后熟作用。但温度不可太低，以防引起冻害或影响后熟。还要注意通风。还可以采用空气调节法，将贮藏室内空气抽出，充入氮气，使氧分压保持在3～6%，一般浆果可以贮藏3个月以上。

“自体保鲜法”是一种简便的果蔬贮藏法。由于果实蔬菜本身不断呼吸，放出二氧化碳，在密闭环境里，二氧化碳浓度逐渐增高（但不能大于10%，否则果实中毒变坏），抑制呼吸作用，可以稍微延长贮藏期，例如四川南充果农将广柑贮藏在密闭的土窖中，贮藏时间可以达4～5个月之久，哈尔滨等地利用大窖套小窖的办法，使黄瓜贮存3个月不坏。山东利用土窖贮藏苹果和生姜可保持半年不坏。

 

 

 

 

 

 

关键词：

呼吸作用(respiration)有氧呼吸(aerobic respiration)  无氧呼吸(anaerobic respiration)  糖酵解（EMP）三羧酸循环（TCA）   戊糖磷酸途径（PPP或HMP）乙醛酸循环（GAC）  呼吸链(respiratory chain)  氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)抗氰呼吸(cyanide-resistant respiration)  末端氧化酶(terminal oxidase)细胞色素氧化酶(cytochrome oxidase)酚氧化酶(phenol oxidase)抗坏血酸氧化酶(ascorbic acid oxidase)乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase)交替氧化酶(alternative oxidase)巴斯德效应(Pasteur effect)   呼吸速率(respiratory rate)  呼吸商（R.Q）能荷(EC)生物氧化(biological oxidation)  Cyt   P/O  DNP  安全含水量(safe water content)无氧呼吸消失点(anaerobic respirationextinction point)氧饱和点(oxygen saturation point)

思考题

1.植物呼吸代谢多样性有何生物学意义？

2.TCA循环的特点和意义如何？

3.比较几条呼吸途径的异同。

4.比较光合作用与呼吸作用。

5.长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？

6.以化学渗透假说说明氧化磷酸化的机制。

7.葡萄糖作为呼吸底物通过EMP-TCA循环、呼吸链彻底氧化，可以生成多少ATP？能量转化效率是多少？

8.呼吸作用的反馈调节表现在那些方面？怎样调节？

9.实践中怎样处理好呼吸作用与谷物种子、果蔬贮藏的关系？

10.生产实践中怎样处理好呼吸作用与作物栽培的关系？

11.测定植物呼吸速率的方法有哪些？说出各自的基本原理和用注意的事项。

12.呼吸商的生理意义及检测方法。

13.试述研究根呼吸作用的意义

14.设计试验，证明植物幼嫩处的呼吸作用是以EMP-TCA为主，而不是PPP途径。

15.植物受伤时，为什么呼吸速率加快？

主要参考文献

1.潘瑞炽，董愚得编著.植物生理学.第四版.北京：高等教育出版社，2001

2.曹仪植，宋占午主编.植物生理学.兰州：兰州大学出版社，1998

3.植物生理学通讯编辑部主编.植物生理学专题讲座.北京：科学出版社，1987

4.汤佩松.代谢途径的改变和控制及其与其他生理功能间的相互调节--高等植物呼吸“多条路线”观点.生物科学动态.1965，（3）：1～3

5.肖甫主编.植物生理学.北京：学术期刊出版社，1993

6.李合生主编。现代植物生理学.北京：科学出版社，2002

7.曾广文，蒋德安主编.植物生理学.北京：中国农业科技出版社，2000