三、细菌的结构

细菌的结构分为基本结构和特殊结构。前者是维持细胞正常生理功能所必须的结构，包括细胞壁(Cell wall)、细胞膜(cell membrane)、细胞质(cytoplasm)与核质(nuclear material)。后者是一些细菌在一定生长环境中形成的特定结构，包括荚膜(capsule)、鞭毛(flagellum)、菌毛（fimbria）、芽胞(spore)。

（一）基本结构

1.细胞壁：是位于细菌细胞的最外层结构，以肽聚糖为主要化学成分。细胞壁紧贴细胞膜外，坚韧且具有高度的弹性。厚约12～30nm，占细胞干重的10%～25%。用特殊的染色在光学显微镜下或直接用电子显微镜可观察到细菌的细胞壁。

用革兰(Gram)染色,可将细菌分成革兰阳性菌和革兰阴性菌两大类。两类细菌细胞壁结构有很大的差异性。

（1）革兰阳性菌细胞壁结构：革兰阳性菌细胞壁由数十层肽聚糖(Peptidoglycan)堆砌而成，其肽聚糖由聚糖骨架、四肽侧链和五肽交联桥三部分组成。聚糖骨架由N-乙酰葡萄糖胺(N-acetylglucosamine，G)和N-乙酰胞壁酸(N-acetylmuramic acid，M)交替间隔排列，经β-1，4糖苷键连接而成。但四肽侧链的组成及其方式随菌种而异。以金黄色葡萄球菌是革兰阳性菌为例，其四肽侧链的氨基酸依次是L-丙氨酸、D-谷氨酸、L-赖氨酸和D-丙氨酸，第3位的L-赖氨酸通过一个由5个甘氨酸组成的交联桥连接于相邻聚糖骨架上的四肽侧链第4位的D-丙氨酸上，构成三维立体网格状大分子，使肽聚糖具有很高的韧性和机械强度。磷壁酸(teichoic acid)是革兰阳性菌细胞壁特有的成分，系由核糖醇或甘油残基经磷酸二酯键互相连接而成的链状聚合物，穿插于肽聚糖层中。依其结合部位不同分为壁磷壁酸和膜磷壁酸,壁磷壁酸的一端通过磷酸二酯键与肽聚糖的N-乙酰胞壁酸共价相连，另一端则游离于细胞壁外；膜磷壁酸与细胞膜外层上的糖脂键相连接，另一端穿过肽聚糖达细胞壁表层呈游离状态。磷壁酸中的磷酸基团可结合一些阳离子，特别是Mg²⁺，可维持细胞膜的完整性及合成细胞壁的酶所必须，并可防止细胞因自溶而死亡；磷壁酸可以增加细菌的黏附性，与某些病原菌的致病性有关；磷壁酸也是噬菌体吸附的特异性受体；此外磷壁酸也构成细菌的表面抗原。

(2)革兰阴性菌细胞壁结构：革兰阴性菌细胞壁由外膜、肽聚糖及周浆间隙(periplasmic space)共同组成。外膜由脂蛋白、脂质双层和脂多糖(lipopolysaccharide，LPS)三部分构成。脂质双层的结构类似细胞膜，双层内镶嵌着多种蛋白，称外膜蛋白，脂蛋白存在于肽聚糖和脂质双层之间，其蛋白质部分与肽聚糖四肽侧链相连，使外膜和肽聚糖层构成一个整体。革兰阴性菌细胞壁中肽聚糖仅有聚糖骨架和四肽侧链两部分组成。以大肠埃希菌的聚糖骨架为例,四肽侧链中第3位氨基酸不是L-赖氨酸，而是二氨  基庚二  酸(meso-diaminopimelic acid，m-DAP)，m-DAP与相邻四肽侧链末端的D-丙氨酸通过酰胺键直接相连，无五肽桥连接，形成较松散的两维单层平面网状结构，机械强度较弱。位于外膜与细胞膜之间有一狭窄空隙称为周浆间隙。该间隙含有多种蛋白酶、核酸酶、解毒酶及特殊结合蛋白，在细菌获得营养、解除有害物质毒性等方面发挥着重要作用。脂多糖是位于革兰阴性菌细胞壁最外侧的一层结构，主要由类脂A(lipidA)、核心多糖(core polysaccharide)和特异性多糖(specific polysaccharide)三部分组成。类脂A为一种糖磷脂，是内毒素的毒性和生物学活性的主要成分，与细菌的致病性有关。各种革兰阴性菌的LPS都含有类脂A，其结构类似，无种属特异性，故不同细菌产生的内毒素的毒性作用均相似。核心多糖位于类脂A的外层，由己糖(葡萄糖、半乳糖等)、庚糖、2-酮基-3-脱氧辛酸(2-ke-t0-3-deoxyoctanoic acid，KDO)、磷酸乙醇胺等组成，经KDO与类脂A共价相连。核心多糖有属特异性，同一属细菌的核心多糖相同。特异性多糖位于LPS的最外层，是由数个至数十个低聚糖重复单位所构成的多糖链。特异性多糖即G^-菌的菌体抗原（O抗原），具有种属特异性，不同种G^-菌的特异性多糖中所含单糖的种类、数目、排列及空间构型各不相同。细菌若缺失特异性多糖，则由光滑（smooth，S）型变为粗糙（rough，R）型。

      表11-3-1革兰阳性菌和革兰阴性菌细胞壁组成的比较

细胞壁的主要功能: ①细胞壁维持细菌固有的外形，保护细菌抵抗低渗环境，使其免受由于渗透压的变化而引起的细胞破裂；②细胞壁上有许多微孔（直径为1～10nm）可容许水分子及一些营养物质自由通过，与细胞膜一起共同完成细胞内、外物质的交换；③细胞壁是鞭毛伸出的支柱点，也是细菌表面抗原的所在地。

2．细胞膜：是紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞质的一层柔软、脆弱、具有一定弹性的半透膜，又称质膜(Cytoplasmic membrane)，约占细胞干重的10%，厚度为7～8nm。细菌细胞膜的结构与真核细胞膜基本相同，由磷脂(20%～30%)、蛋白质(50%～70%)和少量的多糖组成，但不含固醇类物质。

细胞膜具有十分重要的生理功能：①选择性通透作用，与细胞壁共同完成菌体内外物质交换；②细胞呼吸作用，细胞膜上有多种呼吸酶，如细胞色素酶和脱氢酶，参与细胞呼吸过程，与能量的产生、贮存和利用有关；③生物合成作用，是合成细菌细胞壁及壁外各种附属结构的场所；④中介体，由细胞膜内褶而形成的囊状结构，多见于革兰阳性菌，扩大了细胞膜的表面积，增加了膜上酶的含量，可为细菌提供大量的能量，故有拟线粒体之称。此外，它还与细菌DNA的复制、分配和细胞分裂密切相关。

3．细胞质：是细胞膜包裹的除核区外的全部物质，为无色、半透明的胶状物。其主要成分为水(约占80%)、蛋白质、核酸和脂类，并含有少量的糖和无机盐。细胞质是细菌的内环境，含有核酸和丰富的酶类，是细菌合成和分解代谢的主要场所。细胞质中一些重要结构与其生理功能密切相关。

（1）核糖体(ribosome)：为游离于细胞质中的亚微颗粒（lO～2Onm），由蛋白质和核糖体核酸(r-RNA)组成，是细菌合成蛋白质的场所。细菌核糖体沉降系数为70s，由50S和30S两个亚基组成，而真核细胞核糖体沉降系数为80s，分别由60S和40s两个亚基组成。由于真核细胞的核糖体与细菌不同，许多能有效作用于细菌核糖体的抗生素对人类的核糖体无害。

（2）质粒（plasmid）：为细菌染色体外的遗传物质，闭合环状双股DNA，大小不等。质粒可在胞质中自我复制并传代，质粒赋予细菌某些特定的遗传性状，且可以通过结合或转导作用在细菌细胞之间转移。

（3）胞质颗粒：细菌细胞质中含有多种颗粒，大多为贮藏的营养物质，如多糖、脂类、多磷酸复合物等。胞质颗粒不是细菌所必须的恒定结构，不同细菌可含有不同种类的胞质颗粒，即使同一细菌的不同生长阶段，所积累的颗粒浓度也不同，因此可以利用其作为细菌鉴定的参照依据。如异染颗粒(metachromatic granules) 对于白喉棒状杆菌的鉴别有一定意义。

4.核质：是细菌染色体分布的区域，故又称拟核(nucleoid)。核质由闭合双链DNA反复盘绕卷曲而成，用富尔根(Feulgen)染色法染色，在显微镜下可观察到呈现球形、哑铃状或棒状。核质带有细菌生命活动必须的全部遗传信息。

(二)细菌的特殊结构

1.荚膜：某些细菌在生活过程中，能够向其细胞壁外分泌一层疏松、透明的粘液状物质，称为粘液层(slime layer)。当粘液层较厚，并紧密附着于细胞壁，边界明显者称为荚膜。荚膜的化学成分主要是水和多糖或多肽类物质，结构极为复杂，据此可对细菌进行分型、鉴定。荚膜本身不易着色，但采用负染法，使菌体和周围的背景染色后，就可在显微镜下观察到菌体外围绕一透明发亮的荚膜层。荚膜的形成由遗传控制，但也与环境因素有关。一般在动物体内或含有血清、糖的培养基中容易形成荚膜，而在普通培养基中则易消失。荚膜失去后，细菌仍可正常生长，但可导致菌落特征发生变化。有荚膜的细菌在固体培养基上形成光滑型(smooth，S) 菌落，失去荚膜后其菌落变为粗糙型 (rough，R)。

对细菌而言，荚膜的主要生理意义有：①贮留水分，荚膜可贮留水分，有抗干燥作用；②形成生物膜，荚膜多糖可使细菌彼此之间粘连，也可粘附于组织细胞或物体表面形成生物膜，是引起感染的重要因素；③保护作用，荚膜能保护细菌免受溶菌酶、补体、抗体、抗菌药物等有害物质的损伤，也能保护细菌抵抗宿主吞噬细胞的吞噬与消化作用，从而成为侵袭力的组成之一。

荚膜菌对制药业既有利，又有害，从肠系膜样明串珠菌的荚膜中提取的葡聚糖已用于医学临床作为血浆代替品，而荚膜菌作为一种污染菌又往往会给发酵生产带来危害。

2.鞭毛：某些细菌菌体表面附着有细长呈波状弯曲的丝状物称为鞭毛。鞭毛是细菌的运动器官，长度为一般为3～2Oμm，直径为12～30nm，需用电子显微镜观察。如经特殊染色使鞭毛增粗后可在普通光学显微镜下见到。

根据鞭毛的数量和在细胞表面的着生位置不同，可将鞭毛菌分为四类: ①单毛菌，只有一根鞭毛，着生于菌体的一端，如霍乱弧菌；②双毛菌，菌体两端各有一根鞭毛，如空肠弯曲菌；③丛毛菌，菌体的一端或两端着生一丛鞭毛，如铜绿假单胞菌；④周毛菌，菌体表面各部位均匀生长多根鞭毛，如大肠埃希菌、破伤风梭菌 。

鞭毛的化学成分主要是蛋白质，由数千个蛋白质亚基-鞭毛蛋白（flagellin）聚集而成，形成中空管状结构，其氨基酸组成与骨骼肌中的肌动蛋白相似，可能与鞭毛的运动有关。由于鞭毛菌运动活泼，常用悬滴法直接观察活菌的位移运动，也可用培养法检查鞭毛在半固体培养基中的动力现象判断某种细菌是否具有鞭毛。鞭毛蛋白具有抗原性，通常称为鞭毛抗原，对细菌的分类和鉴定具有一定意义。某些细菌的鞭毛与细菌的黏附致病有关。      

 3.菌毛：多数革兰阴性菌及少数革兰阳性菌的菌体表面有比鞭毛更细、更短的丝状物，称为菌毛。菌毛只有在电子显微镜下才能见到。菌毛化学成分主要是蛋白质（菌毛蛋白），菌毛蛋白具有抗原性，其编码基因位于细菌的染色体或质粒上。根据形态、功能不同可将菌毛分为普通菌毛和性菌毛两类：①普通菌毛(ordinary pilus)，在菌体细胞表面均匀分布、数目可达数百根。普通菌毛很细，直径仅为3～8nm，长0.2～2μm。该类菌毛是细菌的黏附结构，能与宿主细胞表面的特异性受体结合，导致感染的发生。如大肠埃希菌的I型菌毛能黏附于肠道和尿道黏膜上皮细胞，引发肠炎或尿道炎；②性菌毛(sex pilus)，仅见于少数革兰阴性菌，直径和长度都比普通菌毛粗大，数量少，一个菌只有1～4根。性菌毛由一种称为致育因子 (Fertility factor，F factor)的质粒编码，带有性菌毛的细菌称为 F⁺菌或雄性菌，无性菌毛者称为F^-菌或雌性菌。F⁺菌可借助其细胞表面的性菌毛与F^-菌株进行遗传物质的接合转移，性菌毛被认为是DNA转移的通道。由质粒基因控制的细菌抗药性、毒素等性状都可通过接合方式传递。此外，性菌毛也是一些噬菌体的吸附位点。

4.芽胞：某些细菌在一定的环境条件下，胞质脱水浓缩，在菌体内部形成一个圆形或卵圆形的小体称为芽胞。产生芽胞的细菌主要是革兰阳性菌的芽胞杆菌属和梭菌属。芽胞折光性强，壁厚，通透性差，一般染料很难使之着色，必须采用特殊的染色法才能在普通光学显微镜下观察。芽胞的大小、形状及在菌体细胞中的生成位置随菌种而异，例如破伤风梭菌的芽胞呈正圆形，比菌体大，位于菌体顶端；肉毒梭菌的芽胞呈椭圆形，比菌体大，位于次极端；炭疽芽胞杆菌的芽胞为卵圆形，比菌体小，位于菌体中央。因此，芽胞常作为鉴定细菌的依据。

芽胞的形成受遗传因素的控制和环境因素的影响。不同细菌产生芽胞所需条件不同，一般是细菌在不利的环境条件下形成的，一个细菌细胞内只能形成一个芽胞，在适宜的条件下，一个芽胞只能重新萌发成为一个菌体细胞，因此芽胞不是细菌的繁殖体，而是休眠体。少数芽胞菌在形成芽胞的同时，会在芽胞旁边形成一个菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体称为伴胞晶体。如苏云金芽胞杆菌形成的伴胞晶体又称为δ内毒素，该毒素对多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，而对人和动物的毒性很低，现已作为生物杀虫剂广泛应用于农业及环保方面。

芽胞含有多层致密的膜结构，其核心是遗传物质区，由核心向外依次排列为:内膜、芽胞壁、皮质层、外膜、芽胞壳及芽胞外壁。与细菌的繁殖体相比，芽胞对热、干燥、化学消毒剂等理化因素的抵抗力极强，这与芽胞含水量低、芽胞壳无通透性、胞膜厚而致密、核心及皮质中含吡啶二羧酸等结构特点有关。有的芽胞能耐煮沸数小时，有的芽胞在自然界中可存活几年至几十年，被炭疽芽胞杆菌芽胞污染的草原，传染性可维持20～30年。

细菌芽胞并不直接引起疾病，仅当发芽成为繁殖体后，就能大量繁殖而致病。例如土壤中常有破伤风梭菌的芽胞，一旦通过伤口进入机体，在适宜条件下即可发芽成繁殖体而致病。被芽胞污染的用具、敷料、手术器械等，用一般方法不易将其杀死，杀灭芽胞最可靠的方法是高压蒸汽灭菌。当进行消毒灭菌时，都以芽胞是否被杀死作为判断灭菌效果的指标。