第一节 病毒学概论
非细胞型微生物包括病毒(virus)、亚病毒(subvirus)及朊病毒(virino)。本节以病毒的形态与结构为主要讨论内容。
一、病毒的一般特征
病毒是一种无细胞结构的遗传实体。除含有遗传物质,可借助宿主细胞复制外,缺乏新陈代谢这一生命体的固有特征。病毒形态微小,以纳米为测量单位。较大的痘病毒直径可达300nm,较小脊髓灰质炎病毒直径只有27~30nm,绝大多数人类病毒直径约100nm。其主要特征:①个体极小,能通过除菌滤器,绝大多数需要用电子显微镜才能看见;②构造简单,不具有细胞结构,一种病毒只含一种核酸;③严格的寄生性,必须在易感的活细胞内以复制的方式进行增殖。
病毒有较严格的宿主专一性,依宿主的不同分为细菌病毒、真菌病毒、植物病毒、无脊椎动物病毒和脊椎动物病毒。其中脊椎动物病毒中一部分专一寄生人体,只引起人类的感染,如天花病毒。一部分可在脊椎动物中更换宿主,常引起人畜共患病。
病毒一般对环境中的理化因素较敏感,紫外线与氧化剂均能有效的杀灭病毒,包膜病毒对脂溶剂、胆盐等敏感。但病毒在低温环境下以及在甘油中可得以存活较长时间,这一特性现在被用于实验室对病毒的保存。
二、病毒的形态与结构
电子显微镜下显示的病毒形态多数呈球形(如人类脊髓灰质炎病毒)、少部分呈杆状(如烟草花叶病毒)、丝状(如Ebola病毒)、子弹状(如狂犬病毒)、砖块状(如痘病毒)、或蝌蚪状(如噬菌体)。
病毒的主要化学成分是核酸和蛋白质。病毒的结构由核心(core)与衣壳(capsid)组成,合称核衣壳(necleocapsid),是病毒体(virion)的基本形式。部分病毒在核衣壳外还有一层来自宿主核膜或细胞膜的包膜(envelop)。
1.核心:为病毒体的内核,主要由RNA或DNA构成。DNA病毒多为双链结构,呈线状或环状。RNA病毒有双链结构,也有单链结构,均呈线状,无环状结构。有些RNA病毒的核酸为节段性,如正粘病毒核酸即由7~8个RNA片段组成。病毒核心除核酸外,还含有部分重要的蛋白成分,如与核酸紧密结合的核蛋白;与核酸转录有关的聚合酶,转录酶等,如依赖DNA的RNA或DNA聚合酶、双链或单链RNA转录酶、RNA或DNA内切酶、DNA外切酶、核苷酸磷酸水解酶、tRNA氨基酰酶;以及分解蛋白前体的蛋白水解酶。
2.衣壳:为包裹于核心外层的蛋白质结构。衣壳由许多蛋白质亚单位-壳微粒(capsomer)组成。各微粒之间按一定的方式排列成不同的对称类型。衣壳的排列类型有:①螺旋对称,由单一的壳微粒沿病毒核酸盘旋呈现螺旋对称排列,如流感病毒之衣壳;②立体对称,由壳微粒聚合为几种不同的多面体形,组成一个由20个等边三角形构成的正20面体对称结构,一般可具有12个顶、30个棱。不同病毒的20面体所含的壳微粒数按结晶学定律有差别,可作为病毒鉴别依据之一;③复合对称,指在同一病毒的壳微粒排列方式上既有立体对称,又有螺旋对称。如噬菌体的头部是立体对称,尾部是螺旋对称。
衣壳蛋白是由病毒基因编码的主要结构蛋白。其主要功能是保护病毒核酸免受核酸酶或其他有害因素的破坏,并能与易感细胞受体结合,辅助病毒对易感细胞的传染。衣壳蛋白具有抗原性,能使机体发生特异性免疫应答。
3.包膜:为包绕于病毒核衣壳外的一层膜样结构,是病毒在核衣壳装配后,在释放过程中由宿主细胞的核膜或细胞膜形成。病毒包膜除含有宿主细胞膜的类脂和多糖成分外,也含有病毒基因编码的特异蛋白。这些蛋白称为包膜子粒(peplomeres)或刺突(spike)。包膜子粒具有特定的生物学性质,通常是与宿主细胞表面病毒受体形成选择性结合的特异性配体,故也称为病毒吸附蛋白(virus adhering protein,VAP)。包膜对病毒核衣壳有保护作用,有人认为某些包膜病毒如流感病毒、虫媒病毒的包膜成分还具有致热原作用。位于包膜表面的包膜子粒具有抗原性,可引起特异性免疫应答。