第一节 真菌概论
在真核细胞微生物中,真菌是与医学关系最密切的。本节主要讨论真菌的形态与结构。
一、真菌的一般特征
真菌(fungus)属于真核细胞型生物,其细胞内具有典型的细胞核和完善的细胞器,不含叶绿素,营腐生或寄生生活。按细胞构成可分为多细胞真菌和单细胞真菌两大类。多细胞个体无根、茎、叶的分化,无神经系统。真菌在自然界的分布广泛,种类繁多,已命名的近10万种(含地衣类)。大多数真菌对人类无害,有的甚至有益,广泛应用于食品、医药和工业等方面。如食用蕈类可作为食用,许多酵母菌用于酿酒,一些抗生素(如青霉素、头孢菌素、灰黄霉素等)产自真菌,中药中有许多药材属于真菌(如灵芝、银耳、茯苓、马勃等),工业生产的不少酶制剂和有机酸也是利用真菌生产的。能引起人类疾病的真菌约300余种,包括致病、条件致病、致敏、产毒以及致癌的真菌;常见的致病真菌仅几十种,属医学微生物学研究范畴。近年来,由于滥用抗生素引起菌群失调、应用激素和抗癌药物导致免疫功能下降等相关因素,真菌感染呈明显上升趋势,应引起注意。真菌也与中药等物质的霉变有关。
真菌对许多不利环境的抵抗力不强。大多数致病真菌对热的抵抗力较弱,60℃1小时即可被杀死。对2%石炭酸、2.5%碘酊、0.1%升汞、10%甲醛等消毒剂比较敏感。对干燥、紫外线及普通消毒剂具有较强的抵抗力。对常用抗细菌药物不敏感。对多种真菌有抑制作用的药物有灰黄霉素、制霉菌素、二性霉素B、克霉唑、酮康唑、伊曲康唑等。
二、真菌的形态
真菌的形态差距极大,大型真菌肉眼可见,微型真菌须借助光学显微镜观察。根据组成细胞的数量,真菌分为单细胞真菌与多细胞真菌。真菌形态依其生活史而发生改变,主要具有营养体与繁殖体两大类型。前者包括单细胞真菌菌体与多细胞真菌菌丝(hypha),后者称为孢子(spore)。
(一)营养体
单细胞真菌的营养体呈圆形或卵圆形为菌体本身,多细胞真菌的营养体呈丝状,称为菌丝(体)(图1-2-6)。
1. 菌体:为单细胞真菌菌体,呈圆形或卵圆形。菌体以出芽方式繁殖,芽生孢子与母体脱离形成独立的新菌体。酵母菌(yeast)、类酵母菌为单细胞真菌的代表。
2.菌丝:多细胞真菌的营养体为菌丝(体),故亦称为丝状菌(filamentous fungus)或霉菌(mold)。菌丝按照其生长部位和功能可分为气生菌丝、营养菌丝和生殖菌丝。向上生长,远离寄生物体或培养基的部分称为气生菌丝。深入寄生物体或培养基摄取利用营养物质的部分称为营养菌丝。生长到一定的时候可形成孢子的气生菌丝,即称为生殖菌丝。
菌丝按有无横隔分为有隔菌丝和无隔菌丝。有隔菌丝(septate hypha)菌丝内形成横隔,称为隔膜(septum)。一般以隔膜为界,将一条菌丝分隔为多个细胞,隔膜中有小孔,允许细胞质流通。菌丝内没有横隔,称为无隔菌丝(nonseptate hypha)。整条菌丝为一个细胞,但其内具有多个细胞核。
真菌菌丝形态多样,如螺旋状、球拍状、结节状、鹿角状和梳状等。具有真菌种类的鉴别意义。
(二)繁殖体
真菌的繁殖体称为孢子。可分为无性孢子和有性孢子两类,病原性真菌大多形成无性孢子。
1.无性孢子:真菌孢子不经过有性繁殖,由菌丝上的细胞分化或出芽生成。无性孢子种类很多(图1-2-7),根据形态可分为:①游动孢子(zoospore), 孢子具一到两根鞭毛,见于壶菌门的真菌;②分生孢子(conidium),是最常见的真菌无性孢子,形态多种多样。按其发育基本形式可分为两类,菌丝型:为菌丝顶端发育到一定阶段时,产生很多隔膜,隔膜断裂可形成长一系列孢子(关节孢子)或一个细胞一个细胞地转化为一串卵圆形孢子(分生节孢子);芽生型:分生孢子由产孢细胞通过生长或发芽而形成;③孢子囊孢子(sporangiospore),由菌丝末端膨大而形成孢子囊,内含许多孢子,孢子成熟后破囊而出,如毛霉、根霉等。支撑孢子囊的菌丝末端称为孢子囊梗;④厚膜孢子(chlamydospore),又称厚壁孢子,是真菌的一种休眠细胞。菌丝内保浆浓缩,保壁增厚,通常在不利环境条件中形成,抵抗力增强。当条件适宜时,厚膜孢子可出芽繁殖。
2.有性孢子 由同一菌体或不同菌体上的2个细胞融合并减数分裂而形成,如接合孢子、卵孢子、子囊孢子、担孢子等。真菌孢子的形态各异,也是真菌鉴别的重要依据。
三、真菌的结构
真菌细胞的基本结构为细胞壁、细胞膜、细胞浆和细胞核。
1.细胞壁:真菌细胞壁主要由多糖(75%)和蛋白质(25%)构成。典型真菌细胞壁多糖主要是几丁质(壳多糖),不含肽聚糖,故不受青霉素或头孢菌素的作用,而对几丁质酶敏感。
2.细胞膜:同其他生物的细胞膜,为双层磷脂膜镶嵌的蛋白质结构。真菌细胞膜较细菌特殊之处是其含有固醇(sterol),这种扁平分子使膜的硬度增强,使真菌细胞更加稳定。真菌细胞膜是物质进出细胞的门户。同时,真菌细胞膜还参与细胞间的识别过程和细胞在固体表面的黏附作用。
3.细胞浆:是蛋白质、糖类及盐类等的稀溶液,水占70%~85%,悬浮着所有的细胞器,有内质网、高尔基复合体、线粒体等结构。
4.细胞核:有完整的核形态和典型的核膜、核仁结构。不同种属的真菌染色体数目可以是不等的,一般不止一条染色体。大多数真菌细胞是单倍体。
四、真菌的主要类群
真菌因其形态的复杂性,以及人们认知的不统一性(迄今为止的真菌分类依然采用人工分类法),出现了多种不同的分类。
依目前较为公认的分类,真菌分为4个门:即①壶菌门(Chytridiomycota),可产生游动孢子的真菌,多数为水生种类;②接合菌门(Zycomycota),绝大多数为无隔多核菌丝体。繁殖时由两个有亲和性的配子有性接合而形成接合孢子。也可无性地以分生孢子和孢子囊孢子繁殖。含条件致病性真菌如毛霉属、根霉属、犁头霉属、须霉属等;③子囊菌门(Ascomycota),单细胞或菌丝体,具有子囊和子囊孢子,有性生殖时产生子囊,所含的子囊孢子是由核配合和减数分裂形成,如芽生菌属、小孢子菌属及酵母菌属等;④担子菌门(Basidomycota),一般具有发达的菌丝体,许多为大型肉质真菌,典型的特征是具有担子,担子上通常产生四个担孢子,如食用菌蘑菇、灵芝等。
接合菌门和壶菌门真菌属低等真菌。低等真菌的营养菌丝无隔膜,完整的隔膜仅见于繁殖结构。以形成孢子囊进行无性繁殖,通过形成接合孢子进行有性繁殖。致病真菌一般均为低等真菌。子囊菌门和担子菌门属高等真菌,它们具有更加复杂的菌丝体和复杂的、有孔的隔膜。子囊菌门产生无性的分生孢子和在子囊中形成有性的子囊孢子。担子菌门真菌几乎不形成无性孢子,只在复杂的子实体上形成棒形担子,在担子上产生有性孢子。药用真菌一般均为高等真菌。
以往曾将真菌分为鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)、接合菌亚门(Zygomycotina)、子囊菌亚门(Ascomycotina)、担子菌亚门(Basidiomycotina)、半知菌亚门(Deutermycotina或fungus imperfecti)五个亚门。医学真菌涉及后四个亚门。其中半知菌亚门与医学关系尤为密切。许多具有重要医学意义的真菌多属于半知菌亚门,如表皮癣菌属、球孢子菌属、假丝酵母菌属、新生隐球菌属、组织胞浆菌属等。目前半知菌亚门真菌已被分别划入接合菌门、子囊菌门与担子菌门中。