第三节 消化道运动和消化液分泌的调节
消化系统受神经和体液调节。体液调节是通过胃肠激素实现的。
一、神经调节
神经调节过程中,自主神经系统与消化道壁内的肠神经系统丛相互协同调节消化活动。交感神经兴奋时,节后神经末梢释放去甲肾上腺素,引起胃肠道运动减弱,腺体分泌减少。副交感神经通过迷走神经和盆神经支配胃肠各个部位。副交感神经兴奋,节后神经末梢释放乙酰胆碱,引起胃肠道运动增强,腺体分泌增加。
二、体液调节
(一)胃肠激素的作用
胃肠激素是由胃肠粘膜的内分泌细胞分泌出来的激素。主要作用是调节消化道的运动和消化腺的分泌:如胃泌素促进胃酸分泌和胃、小肠的运动;促胰液素促进胰液和胆汁的分泌并抑制胃和小肠的运动;胆囊收缩素促进胆囊收缩和胆汁、胰液的分泌。
三、社会和心理因素对消化功能的影响
动乱的社会环境和不良的心理刺激,会影响个体胃肠的运动和消化腺的分泌。如个体情绪抑郁时,胃肠运动和消化腺分泌均受到抑制,食欲降低,并可引起消化不良。
食物蛋白质和核苷酸的消化
(一)食物蛋白质的消化
人体内含蛋白水解酶的消化液仅有胃液和胰液。胃液中的胃蛋白酶属于内肽酶 (endopeptidase),食物蛋白质在胃内经胃蛋白酶的作用后,主要分解为多肽和少量游离氨 基酸。由于胃液中仅有胃蛋白酶,且食物在胃内停留的时间较短,因而对蛋白质的消化很不 完全。另一方面,胃蛋白酶对乳液中的酪蛋白具有凝乳作用,乳液经凝乳(curd)作用形成 乳块后可延长在胃内停留的时间,有助于乳液的充分消化,这对乳儿有较大意义。 食物蛋白质的消化主要发生在小肠内,在胰液和肠黏膜细胞分泌的多种蛋白酶和肽酶的 共同作用下,可将食物蛋白质完全分解为游离氨基酸。胰液是消化食物蛋白质最重要的消化 液。胰液中的胰蛋白酶、糜蛋白酶和弹性蛋白酶属于内肽酶,这些酶对不同氨基酸组成的肽 键有一定的专一性。胰液中的羧基肽酶(carboxypeptidase)属于外肽酶(exopeptidase),主 要有羧基肽酶 A 和羧基肽酶 B,它们从肽链的羧基末端开始,每次水解一个氨基酸。它们 对不同氨基酸组成的肽键也有一定的专一性。蛋白质在胰酶的作用下,最终分解为游离氨基 酸和寡肽。 蛋白质经胃液和胰液中各种蛋白酶的水解后,消化产物中的游离氨基酸仅约 1/3,其余 约 2/3 为寡肽,肠黏膜细胞的刷状缘和细胞内存在一些寡肽酶(oligopeptidase),如氨基肽 酶(aminopeptidase)和二肽酶(dipeptidase),氨基肽酶可从肽链的氨基末端逐个水解出氨 基酸,最后生成二肽,二肽再在二肽酶的作用下分解为游离氨基酸。 由于各种蛋白质水解酶对肽键作用的专一性不同,经过它们的共同作用后,蛋白质消化 的效率很高。正常情况下,约 95%的食物蛋白质可被完全水解,但有些纤维状蛋白质只能 部分被水解。 既然胰液中含有多种蛋白水解酶,但正常情况下,胰液为何不消化胰腺自身而发生胰腺 炎呢?这是因为这些蛋白水解酶是以无活性的酶原形式分泌的。同时,腺泡细胞还能分泌少 量胰蛋白酶抑制物(trypsin inhibitor),它能与胰蛋白酶和糜蛋白酶结合而形成无活性的化合 物,从而防止胰腺自身被消化。但胰蛋白酶抑制物在胰液中的含量较少,作用有限,当胰腺 导管梗阻、痉挛或饮食不当引起胰液分泌急剧增加时,可因胰管内压力升高导致胰小管和胰 腺腺泡破裂,胰蛋白酶原渗入胰腺间质而被组织液激活,出现胰腺组织的自身消化,从而发 生急性胰腺炎。 此外,胰液分泌存在反馈性调节。实验性向动物十二指肠内注入胰蛋白酶抑制剂,可刺 激缩胆囊素(CCK)释放和胰酶分泌;若向十二指肠内灌注胰蛋白酶,则可抑制 CCK和胰 酶的分泌。这一现象提示肠腔内胰蛋白酶对胰酶的分泌具有负反馈调节作用。进一步的研究 表明,蛋白质水解产物及脂肪酸可刺激小肠黏膜中 I 细胞释放一种胰蛋白酶敏感物质,即 CCK释放肽(CCK-releasing peptide, CCK-RP),它可介导 CCK 的释放,进而促进胰酶的分 泌。可见,当食糜进入小肠后,一方面刺激 CCK-RP 释放,引起 CCK 和胰酶的分泌;另一 方面,分泌的胰蛋白酶又可使 CCK-RP 失活,反馈抑制 CCK和胰蛋白酶的进一步分泌。胰 蛋白酶分泌反馈性调节的生理意义在于防止胰蛋白酶的过度分泌。慢性胰腺炎患者由于胰酶 分泌减少,其反馈性抑制作用减弱,将导致 CCK 释放增加,刺激胰腺分泌,因而产生持续 性疼痛。
(二)食物核酸的消化
食物中的核酸(包括 RNA 和 DNA)主要以核蛋白的形式存在。核蛋白在胃中胃酸的作 用下,分解为核酸和蛋白质。核酸进入小肠后,受胰液和肠液中各种水解酶的作用而逐步被 水解。胰液中的核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶分别将 RNA 和 DNA 分解为单核苷酸,单核 苷酸在胰和肠核苷酸酶(膦酸单酯酶)的作用下分解为磷酸和核苷,核苷再在核苷酶的作用 下分解为碱基和戊糖或磷酸戊糖。戊糖在被吸收后参加体内的戊糖代谢,嘌呤和嘧啶等碱基 主要被分解而排出体外。人体内的核苷酸主要由机体细胞自身合成,而食物中的嘌呤和嘧啶 碱基则很少被机体利用。