第五节 脑的高级功能与脑电活动

      脑除了在感觉分析，调节躯体运动、内脏活动及情绪反应等活动中发挥重要作用外，还涉及许多更为复杂的高级功能活动，如学习、记忆、思维、语言等。 

一、学习和记忆 

      学习和记忆是两个有着密切联系的神经活动过程。学习是指人和动物获取外界信息，形成新的行为、习惯的神经活动过程。记忆则是将学习中获取的信息在脑内进行贮存和“读出”的神经活动过程。 
（一）学习的两种形式 
1．非联合型学习  非联合型学习也称简单学习，是指在学习过程中引起反应的刺激是单一的，该刺激不需要和其它刺激相联系或联合。习惯化和敏感化即属于这种类型的学习。习惯化是指非伤害性刺激重复作用于机体引起的反射性效应逐渐减弱的过程；相反，在较强的伤害性刺激后，机体对原先弱刺激引起的反应明显增强的过程，即出现敏感化。 
2．联合型学习  是指在学习过程中需要两种不同的刺激按照一定次序进行配对，由此在脑内形成相互联系。联合型学习有多种形式，其中巴甫洛夫条件反射最为经典。 
      在实验中，给狗喂食引起唾液分泌属于非条件反射，食物作为非条件刺激。通常情况下，铃声不能使狗分泌唾液，因为铃声与唾液分泌无关，所以铃声是无关刺激。但如果每次给狗喂食前，先给予铃声，然后再立即给予食物，这样多次将铃声和食物相结合后，当铃声一出现，即使不给食物，狗也会分泌唾液，这样就建立了条件反射。此时，铃声由无关刺激转化为能够引起唾液分泌的条件刺激。由条件刺激引起的反射即称为条件反射。这种无关刺激和非条件刺激在时间上反复结合的过程，称为强化。可见，只有通过强化，才能建立条件反射。条件反射大大提高了机体的预见能力，从而增加了机体的适应能力。 
      条件反射是对信号发生反应的神经过程。巴甫洛夫将这种信号分为两类，即第一信号和第二信号。前者是指具体的、现实的信号，如光、声、嗅、味、触等感觉刺激，这些刺激均可直接作用于眼、耳、鼻、舌、身等感受装置。后者是指抽象的、代表第一信号的信号，即语词。把大脑皮质对不同信号发生反应的功能系统称作信号系统，相对应地也包括两种信号系统。大脑皮质对第一信号发生条件反射的功能系统称为第一信号系统。第一信号和第一信号系统是人类和动物所共有的。人类和动物均可以第一信号作为条件刺激发生条件反射，如饥饿时看到或嗅到可口的食物即可引起唾液分泌。大脑皮质对第二信号发生反应的功能系统被称为第二信号系统。第二信号系统是人类所特有的。因为只有人类才具有语言和文字。例如，人在饥饿时听到别人谈论某种美味的食物，即可引起唾液的分泌，这正是第二信号系统活动的结果。 
（二）记忆的分类和过程 
1．记忆的分类  记忆的分类方法有很多，常用的方法是按记忆的时程长短来分类，可分为短时程记忆、中时程记忆和长时程记忆。短时程记忆的保留时间只有几秒到几分钟，其长短仅能满足于完成某项极为简单的工作。中时程记忆保留时间可由几分钟到几天，是短时程记忆向长时程记忆转化的中间环节，短时程记忆能否转化为长时程记忆受多种因素的影响。长时程记忆保留时间则自几天到数年，甚至终生保留。 
2．记忆的过程  记忆的过程可分为四个阶段，即感觉性记忆、第一级记忆、第二级记忆和第三级记忆。前两个阶段相当于短时性记忆，后两个阶段相当于长时性记忆。 
（三）遗忘 
遗忘是伴随学习和记忆的一种正常生理现象，指部分或全部丧失回忆和再认识能力。遗忘并不意味着记忆痕迹的完全消失，因为复习已遗忘的信息或知识总比学习新的信息或知识容易。正常的生理性遗忘实际上具有适应性保护作用，有利于脑内贮存更有用的信息。 

二、语言 

     语言是人类特有的一种极其复杂的高级神经活动，是随着人脑的进化发展而产生和完善的。人类进行条件反射的第二信号系统正是以语言功能为基础进行的。 
（一）大脑皮质的语言功能 
     人类对语言过程的了解很少，但大脑皮质一定区域的损伤，可以引起特有的语言活动功能（听、说、读、写）障碍（表10-3），可见，人类大脑皮质的语言功能具有一定的分区（图10-18）。这些分区在语言功能上虽然有不同的侧重面，但各区的活动却是紧密关联的。 

                                                                 表10-3 大脑皮质的语言功能

（二）大脑皮质高级功能的一侧优势 
       人类大脑半球的功能是不对称的，高级功能往往具有向一侧半球集中的趋势，即一侧优势。经常用右手的人，左侧大脑半球主要在听﹑说﹑读﹑写的语言活动功能上占优势。左侧半球语言功能的形成与遗传因素有一定的关系，但主要是在后天生活实践中逐步形成的，这与习惯使用右手进行劳动有密切关系。右侧半球主要在非语词性的认知功能上占优势，如对于空间的辨认﹑触觉识别﹑音乐欣赏、图像（相貌）识别等。 
三、大脑皮质的电活动 
临床上将引导电极安放在人的头皮上，通过脑电图机记录到的自发脑电活动，称为脑电图（EEG）。 
（一）脑电图的基本波形 
     在不同脑区和在不同条件下记录出的脑电图波形可以有很大差异，有时在同一脑区也可记录到不同频率和振幅的脑电波。根据脑电波的频率不同，正常脑电图分为α、β、θ、δ四种基本波形（图10-19，表10-4）。 

                                                              表10-4  正常脑电图的特征及其意义

      一般情况下，脑电波随大脑皮质不同的生理情况而变化。当大脑皮质神经元的活动步调一致时，出现低频高幅慢波，这种现象称为同步化。如α波属于同步化波；当大脑皮质神经元的活动步调不一致时，出现高频低幅快波，这种现象称为去同步化。如β波属于去同步化波。一般认为，当脑电波由低频高幅慢波转为高频低幅快波时，表示兴奋过程的增强；脑电波由高频低幅快波转为低频高幅慢波时，表示抑制过程的发展。 
（二）脑电图的临床意义 
      在临床上，脑电图对某些疾病的定性定位诊断具有一定的意义。如癫痫患者可出现异常的高频高幅脑电波或在高频高幅波后跟随一个慢波的综合波形；在皮质出现占位性病变时，即使病人处于清醒状态时，也可引出θ或δ波；脑电图还可作为脑死亡的一个判断标准，脑死亡时脑电图呈病理性电静息（<2.5μV的脑波）；脑昏迷早期病人处于昏迷状态时，主要表现为慢波，其中δ波更为多见，随着意识状态的改善，脑波频率逐渐增快，从δ波变为δ与θ波交替出现，至意识清楚后才出现以α波为主的脑波。 

四、觉醒和睡眠 

觉醒和睡眠是人类和哺乳动物最为显著的生物节律，以近似昼夜节律的方式互相转化。 
（一）觉醒 
      觉醒时机体能迅速适应环境变化，从事各种体力和脑力劳动。觉醒状态的维持与脑干网状结构上行激动系统的活动有关，而乙酰胆碱可能是参与脑干网状结构上行唤醒作用的递质。 
（二）睡眠 
      睡眠的主要功能是促进精力和体力的恢复。机体每天所需要的睡眠时间，随年龄、个体而有所不同。一般成年人每天需睡眠7~9小时，儿童12~14小时，新生儿18~20小时，老年人睡眠时间一般较短。 
     睡眠过程中，慢波睡眠和快波睡眠两个时相互相转化。成年人睡眠时，首先进入慢波睡眠，持续80~120分钟后，转入快波睡眠，再持续20~30分钟后，又转入慢波睡眠。整个睡眠期间，这种反复转化约4~5次，愈接近睡眠后期，快波睡眠持续时间愈长，快波睡眠占总睡眠时间的20%-25%。慢波睡眠和快波睡眠均可直接转为觉醒状态，但觉醒状态一般只能先进入慢波睡眠，而不能直接转入快波睡眠。然而，在长期剥夺快波睡眠后，个体容易激动，可以由觉醒直接进入快波睡眠，并且持续时间可出现补偿性增加，这反映了快波睡眠是一个必需的生理过程。

语言是人类独有的吗？

     动物是否也使用语言？在讨论这个问题之前，首先应明确语言（ language ）的定义。如果将语言简单定义为通讯（ communication ），那么毫无疑问大部分动物也使用语言。但对语言的这个定义显然存在缺陷。人类的语言是由可不断扩展的词汇和有系统规则的语法结构等而构成的一个相当复杂、具有灵活变通和具有强大影响力的系统。动物具有类似于人类的复杂语言体系吗？实际上有两个问题，一是动物有自己的语言吗？二是能教会动物人类的语言吗？

     关于动物自己的语言沟通，迄今为止，没有任何证据表明动物使用系统的甚至接近于人类的复杂语言。黑猩猩和猴能发出多种不同的声音，或表现出一些举止行为和面部表情来表达惊慌、警告、反对、请求和领地等情感或思想。但与人类相比，灵长类动物只有极其有限的模式化系统。而人类的语言则富有高度的创造力，除遵循一定的语法规则外，它实际上是无限的，因为新的词组和句子可不断地被创造出来，根据单词的含义，加上按语法规则的排列，可清楚地表达各种思想和情感。未来是否有可能通过对灵长类动物或海豚的进一步观察和研究，将显示出它们也能以无穷的和有创造力的方式来组合它们的发声，但目前尚无证据支持这一论点。

     第二个问题是能够教会动物人类的语言吗？在 20 世纪 40' 年代，一些心理学家提出黑猩猩的婴儿很像人类的婴儿，有可能教会它们说话。但经过全面的训练后，那些黑猩猩从未能说出几个以上的词。以此说明不能教会黑猩猩说话，这未免有些不公正，因为黑猩猩的喉结构不可能使它们能像人类说话那样发声。后来，又有人使用美国手势语言或用不同形状的塑料标志物来进行训练。例如，有个名叫 Washoe 的黑猩猩接受 Allen 和 Beatrice Gardner 训练，有个名叫 Koko 的大猩猩则由 Francine Patterson 训练，动物在学习手势的含义方面没有多大问题，但这仅仅能说明动物具有较好的记忆力。

     问题是动物能否将符号以其表示的原意根据语法系统联合起来，用以表达新的事物。回答却陷于无结果的争论之中。认为动物使用语言的研究者在其报道中写道，在学习表示“水”和表示“鸟”的符号后，一个黑猩猩在它走近一只正在游泳的天鹅时，将这两个符号放在一起，以表示“水鸟”。因而他们就认为动物能使用符号的联合来描述新的事物。而反对动物使用语言的研究者则认为，动物从未能真正学会信号语言。黑猩猩将表示“水”和“鸟”的符号放在一起，仅仅表明它们可能简单地学会一些动作，问题是动物将有关符号联合起来时常表现为缺乏逻辑性，也可能仅仅是偶然的碰巧。两种不同观点究竟谁对谁错，目前很难判断。有待于进一步实验的证明。就目前来说，对动物是否使用语言的观点应持谨慎态度。

     语言是人类所独有的吗？如果将语言定义为有创造力的系统，那么大多数人的回答是肯定的；当然也有人不同意。但须注意，不能将语言和智慧混为一谈。对思维活动来说语言不是必需的。猴和人类在没有任何语言的前提下，能做许多需要抽象推理的事情。许多有创造力的人说他们在进行一些他们最好的思维活动时并不需用任何语词。如 Albert Einstein 说他的许多关于相对论的想法来自形象化思维，是来自他骑在一束光上观看钟和其他物体时所获得的。