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5 作业练习
一、鼻的嗅觉功能
嗅觉是具有气味且易溶于水和脂肪的微粒(嗅素)随吸入气流进入鼻腔，接触嗅区粘膜后，溶于嗅腺的分泌液中，刺激嗅膜的感受器产生神经冲动，经嗅神经、嗅球、嗅束传至皮层的有关中枢进行处理所产生的感觉功能。
人类嗅觉不如其他哺乳动物的重要，故鼻腔内嗅膜分布区较小，仅限于上鼻甲、中鼻甲小部分及鼻中隔的2/3处。
与其它感觉相比，嗅觉有高度的适应性，在持续刺激过程中传入通路的兴奋明显下降，感觉相应地减弱。它们的另一特点是，对一定的刺激具有高度的绝对敏感性，一个嗅感受器对一个或几个嗅分子即有反应，但辨差阈较高。
嗅觉的生理极为复杂，至今尚未十分了解，由于多方面的原因，以往人们对嗅觉了解并不多；但近三十多年来在医学和化学工作者的努力下，嗅觉的研究受到了重视，并取得了一定成绩。
（一）嗅觉的一般特性
1. 嗅质
人类能辨别2，000～4，000种不同物质的气味，可以按照彼此间的某些相似性对嗅味加以分类，并以此定义为嗅质。，以Henning的分类法较切合实用，其分类为：①花香；②水果香；③辛辣；④树脂；⑤臭；⑥烧焦等气味。以上有些为复合气味，故Crocker等将上述分类法简化为下列四种基本气味：①香；②酸；③焦；④辛。再将每一基本气味分为0～8强度等级，按上述次序，各种实物气味可以四位数字表示之，即为上述四种基本气味度组成。如玫瑰花香可以“6423”表示；亦即为香6、酸4、焦2、辛3的混合感觉。但是这种分类一般不十分清晰、明确，不同工作者所提出的分类有明显的差异。近年来有某些线索指出，有多到50种或50种以上的基本气味，这和眼的三种分辨颜色和舌有四种分辨味道的基本感觉显然不同。
2. 嗅觉的敏感度
不同动物的嗅觉敏感程度差异很大。同一动物对不同物质的敏感程度也不同。嗅觉的敏感度可用芳香剂进行测量。各种芳香剂的刺激阈差异很大。人工合成的麝香是最强的嗅觉刺激物之一，当浓度达0.04ug／L时，人即可嗅出，而乙醚则需浓度达5.833mg／L时，才可嗅出。嗅觉的基本特点之一是空气里只要有一点刺激剂，就能引起嗅觉。人类嗅觉的敏感度常以嗅阈来评定。也就是以能够引起嗅觉的有气味物质的最小浓度来表示。例如，用人造麝香的气味测定人的嗅阈时，在1升空气中含有5×10-6毫克麝香便可嗅到。在阈值水平时引起的嗅觉是非特异的，只有当浓度进一步增高时，才能鉴别嗅味的种类。嗅阈不甚稳定，因人而异，亦常受多方面因素的影响。如气温及相对湿度，适应现象，注意力是否集中，年龄和性别等。
嗅阈（嗅觉敏度）可分为“最小嗅阈”(MPO，即足以发生嗅觉的最小刺激)及“最小嗅分辨阈”（MIO，能嗅察某种物质的最小刺激），前者属“一般感受阈”，后者为“特殊感受阈”。嗅阈不甚稳定，因人而异，亦受下列各种因素所影响。
(1) 气温及相对湿度 据观察，相对湿度恒定时，气温升高，嗅阈亦增加。气温恒定时，嗅阈亦随相对湿度而上升。
(2) 适应现象 较长时受某种气味刺激后，久而发生适应现象，暂时失去嗅感，故测验两种不同物质的嗅觉时，其间隔时间不可少于30s。
(3) 注意力不集中 或同时有其分感觉，亦可使嗅阈提高，故测嗅觉时，亦应在安静而无干扰的环境中进行。
(4) 年龄 嗅阈随年龄而增加，但亦有谓仅嗅觉的一般感受阈随年龄而增加，特殊感受阈并无改变。据局部观察，老年人嗅神经纤维减少，可以解释上述现象。
(5) 性别 有谓女性嗅阈较低，或因用作嗅觉测验的物质常为女性所习知之故。妇女月经前及月经期，嗅阈较高，妊娠期的嗅阈有减低者，亦有发现为增加者。
(6) 进餐 据称进餐前后嗅阈亦有变动，餐前嗅觉较敏感，至餐后则稍差。亦有认为一日之中，嗅阈本来略有差异，并非受饮食的影响。
在人类，嗅觉和味觉有密切关系。并且在进餐咀嚼食物时，经后鼻孔呼出的气体，亦可发生嗅觉使人注意菜肴，有增进食欲，辅助消化之功。受某种气味刺激时间较长，暂时失去对该气味的嗅觉，称为嗅适应。嗅适应可能有其生理学意义。动物凭借嗅觉觅食、求偶和发现敌害，这种功能可能是别的感觉器官所不能替代的。但是一旦这个目的达到，继续保持这种感觉就没有必要了。相反，它可能妨碍大脑对其他感觉的专一性：这和视觉不一样：动物在觅食、求偶、与敌害进行斗争以及其他生活活动中，视觉是自始至终不可缺少的，所以视觉不发生“适应”现象。
（二） 嗅觉的感受机制
1. 嗅感受器的形态
嗅觉感受器(嗅器)是特殊分化了的外部感受器。位于上鼻道及鼻中隔后上部的粘膜上，这些区域称“嗅区”呈黄色，两侧总面积约5cm2。鼻粘膜缺乏嗅器的那一部分为呼吸区，呈淡红色，面积较广，占主要部分。嗅粘膜的结构是一种多层型上皮，含有三种细胞，即主细胞、支持细胞和基底细胞，它们组成了嗅上皮。其深层尚有Bowman腺。主细胞又称嗅细胞，为嗅觉的感受细胞。嗅上皮中约有一亿个嗅细胞散在于支持细胞之间，排成薄薄的一层，呈纺锤形。它们具有长而细的树突，末端膨大形成终扣，终扣处长有若干(10～20个)纤毛，这是一种无髓鞘突起，长约2μm，直径仅0.1～0.2μm，埋在覆盖嗅上皮的粘液层中。它们与呼吸纤毛的运动不同，缓慢地摆动，且不同步。细胞底端有长突在粘膜下呈束状，组成嗅丝，经筛板之筛孔而止于嗅球，与嗅球内的神经元发生突触联系。突出的嗅毛能和悬浮在空气中的微粒或溶解于嗅腺分泌物中的含气味物质起作用，从而使嗅细胞兴奋，嗅神经发生冲动而传向嗅球，进而传向更高级的嗅觉中枢引起嗅觉。
支持细胞较嗅细胞粗大，其功能尚未明确。粘液主要由Bowman腺分泌产生，它位于基底膜之下，向嗅粘膜表面分泌粘液。粘液有防止嗅上皮干燥的作用。嗅物质的分子要达到嗅器最周边部分——纤毛膜，必须扩散通过粘液。
2. 嗅感受器的生理反应
通过呼吸，嗅分子为粘液吸收，并扩散至纤毛。当空气吸进鼻腔的上部，嗅细胞才能兴奋。所以嗅是随着吸气而反复发生的，这表示嗅器对挥发性的物质可在几毫秒内起反应，由于嗅觉强度随气流通过鼻腔上部而加强，故用深吸气的方法能大大加强一个人的嗅觉。
一般认为嗅分子与纤毛膜上的受体分子相互作用，使离子(可能是Na+或Ca2+)通道开放，产生感受器电位，它以电紧张方式从纤毛经树突向胞体扩布，而触发动作电位，它沿轴突传导至嗅球。有效的嗅物质为数众多，不大可能对于每种嗅物质都有一种特殊的受体分子，很可能几种相关的嗅物质与一种共同的受体起反应。
嗅感受器很小，用微电极很难插入，细胞外记录表明，一个嗅器对若干不同的嗅味(多至10～12种)有反应，但敏感度不同，显示特有的反应谱。它可以对嗅味A有强烈反应，对嗅味B只有微弱反应，对嗅味C则完全没有反应。显然一种嗅刺激将使许多嗅感受器不同程度地兴奋，这种特殊的兴奋模式反映嗅刺激的质，而兴奋的总体水平将反映刺激的量。有意思的是，嗅器对持续性刺激或反复刺激显示持续的放电，适应很慢，这和嗅知觉快速适应现象形成鲜明对比。显然后者并非由于感觉器反应的减退，而是中枢嗅通路中神经回路抑制型相互作用的特点。
嗅觉不完全由嗅器的活动所产生。呼吸区包含三叉神经的游离末梢，它们也对嗅物质有反应。因此，即使嗅感受器的轴突损伤，嗅觉在一定程度上仍可保留。
关于产生嗅觉的机理至今尚无定论，有以下诸说。
(1) 微粒学说(Corpuscular theory)，又称化学学说。认为嗅觉是化学物质的微粒刺激嗅器的结果。具有气味的物质接触嗅粘膜后，溶解于嗅膜的分泌液中，发生一种化学作用，刺激嗅细胞，因而产生神经冲动，经嗅神经、嗅球，嗅束而至廷髓及大脑中枢，致发生嗅觉。此学说假定嗅粘膜上的感受器化学物质可选择性地对不同类型的嗅觉刺激物起反应。感受器化学物质的类型决定嗅细胞对引起反应的刺激物的类型。刺激物与感受器之间的反应，可能使嗅毛的通透性增强。这样嗅细胞便产生一种感受器电位在嗅神经纤维里引起冲动。
(2) 波形学说(Wave theory)，指出含气味的气体分子刺激嗅膜后，产生波动性激动，传至中枢神经系统，即有嗅觉之感，此种感觉与光线对视网膜所发生的激动相似。
(3) 红外线吸收学说，依嗅细胞大小及形状的不同，其辐射波长为8～14μm，如具气味物质有这种红外线吸收带，接触相应的嗅细胞后，将干扰局部的热平衡，以致发生神经冲动。
以后Dyson等提出震动学说，认为有气味分子内部存在震动，其震动的频率称为“嗅频率”。频率低于500Hz者，对鼻有作用。近来Davis提出穿透学说，认为质地密实，形状粗大的有气味分子，穿透嗅细胞膜后，留下愈合缓慢的小孔，由于电子交换，细胞膜静态电位形成短路，刺激神经引起兴奋。
总之，嗅觉产生的机理较为复杂，物理及化学因素可能兼而有之，其明确的机理，有待进一步研究阐明。关于分辨各种气味的区域，一向多有争论，多认为以周围性分辨为主，但亦不可忽视中枢神经的分辨作用。
3 嗅球及其对信息的处理
嗅感受器的轴突形成一束即嗅小束，经筛骨的筛板进入嗅球。在嗅球上记录的单位放电表明，有些单位对气味刺激引起兴奋性反应，而另一些对同一气味却是抑制性反应。近年来的研究显示，嗅刺激在不同的小球引起的活动程度有明显的差异。这可能是会聚到小球的嗅感受器的活动程度不同所致。
4. 嗅觉向中枢神经系统的传递
我们对中枢神经系统在嗅觉上的功能也了解不多。一般认为嗅细胞向嗅球发出轴突和来自小球的僧帽细胞的树突相联接。约有从嗅细胞来的25，000根轴突进入一个小球，并和25个僧帽细胞联络，这些僧帽细胞再传送信号到脑。小球的总数约为5，000个。僧帽细胞是把嗅信号传递到脑的主要通路。僧帽细胞的纤维经过嗅束或直接或再换神经元而终止于两个主要部位，分别称为内侧嗅区及外侧嗅区。内侧嗅区是由位于下视丘上方及前方脑中部的神经核团构成的。包括透明隔、胼胝体下回、傍嗅区、嗅三角及前穿通质的内侧部。外侧嗅区包括前梨状区、钩区、前穿通质的外侧部及杏仁核的一部分。
二级嗅束从内侧嗅区及外侧嗅区进入下丘脑、丘脑、海马回和脑干的一些核团。这些二极区域控制身体对嗅觉刺激的自动反应，如自动进食活动以及恐惧和愉快等情感上的反应。
完全去掉外侧嗅区不大能影响嗅觉的基本反应。例如闻到食物而引起的流涎及其它进食反应，还有与嗅有关的各种情绪的反应。但切除后却能消除用嗅刺激引起的更为复杂的条件反射。因此，认为这个区域是主要嗅皮层。在人类，钩回和杏仁核区域的肿瘤，常能使人感到有异常的气味。
5. 嗅觉的中枢通路
在灵长类嗅球的僧帽细胞的轴突经外侧嗅束至梨状皮层，在人，它占据海马回前端一个较小区域(海马回钩)。皮层的这一部分与其它初级感觉区不同，不呈颗粒状模样，称为未层次化皮层(allocortex)。近年的研究表明，梨状皮层的初级纤维投射至丘脑的背内侧核，后者又投射至新皮层(眶-额皮层)。
嗅觉系统也和边缘系统有联系。在大多数动物它和杏仁复合体相连接，但在灵长类两者间是一种间接的联系，其胞体在嗅球，经梨状皮层至下丘脑外侧部。通过这些连接，嗅球的活动受到边缘系统的调制，随着机体处于不同的行为状态，同一种嗅物质会具有不同的意义。例如，在饱食或饥饿状态，人对食物芳香的感觉会完全不同。实际上，解剖学和电生理学研究已清楚表明，嗅球的僧帽细胞是传入的嗅觉信息和控制信号的一个重要部位。它们从脑干发出，控制嗅觉的传入冲动。这些纤维在前连合处交叉。用电刺激梨状皮层、杏仁核，嗅结节或前连合，都可使对侧嗅球上的发放冲动发生变化。进入哺乳类动物嗅球的离心纤维源自前嗅核，以及中脑的单胺能(5-羟色胺和去甲肾上腺素)纤维投射。前嗅核是前脑基底部投射的焦点，又经前连合向对侧嗅球投射，单胺能纤维源自中脑中缝核和蓝斑。至嗅球小球层和僧帽细胞层的胆硷能纤维源于外侧视前区。研究表明，5-羟色胺能离心纤维仅作用于小球层，而去甲肾上腺素能纤维主要作用于颗粒细胞层。在嗅球中离心纤维的影响主要是抑制性的。
此外，嗅通路也受性激素的影响，动物实验表明，注射睾丸甾酮能改变嗅通路神经元的反应。
（三） 嗅觉功能障碍
嗅觉异常可表现为定量或定性方面。定量方面的改变如嗅觉丧失，嗅觉减退或嗅觉过敏等。定性方面的变化如嗅觉倒错等。
临床上，嗅觉障碍有三种表现，即①嗅敏感度降低，称为嗅觉减退或嗅觉不灵，多可恢复。②对某个或某些嗅素嗅觉丧失，或是对全部嗅素的嗅觉丧失，称为部分性或完全性嗅觉缺失或失嗅，难以恢复。⑧嗅觉异常包括嗅觉过敏、嗅敏度升高，轻微气味即感到极为强烈；嗅觉倒错，甲嗅素被嗅为乙嗅素，错嗅，香气被认为恶臭，以及幻嗅，无嗅素存在而嗅出气味，多属神经官能症。
二、味觉
味觉（taste）是味觉感受器受到刺激时，传入信息经孤束核和丘脑传递，在皮质味中枢产生的特定感觉。
分布于舌背和舌缘、口腔和咽部黏膜表面的味蕾是味觉的感受器。儿童味蕾较多，老年时味蕾萎缩而减少。味蕾由味觉细胞和支持细胞组成，细胞顶端有纤毛，是感受味觉的关键部位。味觉细胞平均每10天更新一次。
人类的味觉系统能感受和区分多种味道。众多的味道都是由酸、甜、苦和咸四种基本味觉组合而成。NaCl引起咸味，H+是引起酸味的关键因素，葡萄糖引起甜的感觉，奎宁和一些生物碱则引起苦味。
在人的舌尖、舌两侧部、舌两侧前部和舌根及软腭，分别对甜、酸、咸和苦比较敏感。食物温度在20～30℃时，味觉敏感度最高。此外，味觉还受血液中化学成分的影响，如血液中NaCl浓度低，则喜食较咸的食物，反之，则喜爱清淡的食物。
味觉也有适应现象。一种味觉刺激适应后，对其他味觉无影响。
不同味细胞受到刺激后，产生味觉-电换能的机制不全相同。咸和酸的刺激可通过化学门控式Na+通道开放，Na+内流引起味细胞产生感受器电位。糖同味觉细胞膜上的受体结合后，激活G蛋白，进而使腺苷酸环化酶激活，使细胞内cAMP增多，对K+的通透性降低而产生感受器电位。目前，许多味觉刺激的换能机制尚不清楚。
味觉细胞产生的感受器电位通过突触传递引起感觉神经末梢产生动作电位，经面神经、迷走神经和舌咽神经中的纤维传入，在延髓孤束核换元后，经丘脑特异感觉接替核换元，再投射到中央后回底部（43区）味皮质，中枢通过来自四种基本味觉的神经传入信息的不同组合来辨别各种味觉。
当味觉感受器受到持续的和强烈的刺激（如进食辛辣的食物或刺激性强的药物）时，由Ⅶ、Ⅸ和Ⅹ对脑神经中的味觉纤维传入冲动在延髓孤束核换元后，其中部分纤维经丘脑感觉接替核换元后投射到皮质顶叶（体感Ⅰ区）和岛叶，部分纤维则投射到下丘脑，在产生特定感觉和内脏反应的同时，中枢整合后的信息经三叉神经的泪腺神经传出，使泪腺分泌大量的泪液，该过程称为味觉-泪反射（gustolacrimal reflex）。与此同时，口腔中的痛觉感受器亦可受到刺激，冲动传入大脑皮层引起痛觉。经皮质整合后的信息，一方面可协调味觉-泪反射活动，另一方面还可反射性地引起头颈部汗腺大量分泌汗液，即引起味觉性发汗（gustatory sweating）。味觉-泪反射使个体对摄入的食物性质有清晰的识别，通常情况下，该反射对摄入刺激性食物有一定的抑制性作用。
机体的味觉不仅是辨别不同的味道，而且个体喜爱的味道常引起愉快的心理和精神反应，在进食过程中，可增加食欲，摄入的营养物质相应增多。故味觉同时也与摄取营养成分和调节内稳态有关。
