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第四节 前庭器官的平衡感觉功能
人和动物正常情况下受不同的因素干扰,在同周围的环境接触中,必须尽可能的保持正常的姿势,表现在头与身体之间维持一个正常的关系,保持头和身体在空间适宜的位置。正常时站立、坐时头朝上,脚向下。动物的正常姿势是背朝上腹向下,四肢着地。正常姿势的维持是动物和人类进行各种活动的必要条件。当机体在活动过程中或受到外力作用时,身体平衡状态受到干扰,通过机体平衡调节机制,能及时调整为新的平衡状态。
维持平衡(keep balance)就是使身体在空间保持适宜位置,由前庭系统、视觉系统和本体感觉系统所发出的信息协同活动而产生的共同效应。也有人将这三个系统统称为平衡三联。在维持平衡方面,三系统所起的作用各不相同,其中以前庭系统最为重要;但运动时的平衡则由小脑起重要作用。 三个系统中如果有一个发生功能障碍,当代偿功能建立后,靠另外两系统的功能仍能在一般日常活动中保持身体平衡;但如果三个系统中有两个系统发生障碍,或在特殊情况下,如高空作业,黑暗中骑自行车和在水中工作,则很难保持身体的平衡。说明前庭功能在维持身体的平衡中占有重要地位。
前庭系统是感知头部位置和头部位置变化的器官,当头部和身体运动产生的加速度刺激前庭感受器后,就可引起眼球、颈肌和四肢的肌反射运动来保持身体平衡。前庭系统除了感知直线加速度和角加速度外,还有信号综合加工作用,又有类似锥体外系的功能,可以管理身体较细致的运动。

一、前庭器官的感受装置和适宜刺激
前庭器官属于内耳系统,由三个半规管、椭圆囊及球囊组成,前庭感受器包括椭圆囊斑、球囊斑(合称为位觉斑)以及壶腹嵴,感受器将接受到的听觉和平衡觉信号通过神经分别传入各自的中枢系统。
(一)椭圆囊和球囊的功能
1. 椭圆囊(utricle):向后与三个膜半规管的五个开口相接,向前有椭圆球囊管与球囊、前庭水管相接。椭圆囊的底壁增厚为感觉上皮,称椭圆囊斑。
2. 球囊(saccule):前下端以连合管与蜗管相连,后部接椭圆球囊管和内淋巴管。其前上壁有位觉斑称球囊斑,此斑与椭圆囊斑互为直角平面。
椭圆囊斑和球囊斑统称位觉斑,为人体静平衡感觉器,两斑互为垂直,可感受直线加速运动刺激,由于感受方向不同,位觉结构也略有不同,斑中央呈线状的致密区域称微纹。位觉斑表面为单层柱状上皮,由支持细胞和毛细胞组成,其上覆盖有胶质状的耳石膜;膜浅层有一层小结晶体,称耳石(亦称位觉砂)。位觉斑每个毛细胞顶端均有较短的毛束,其中有一条最长,位于细胞顶端的一侧边缘处,称为动纤毛;其余的纤毛较短,数量较多,每个细胞约有60~100条,呈阶梯状排列,称为静纤毛。纤毛插入位觉斑表面的耳石膜内,毛细胞基底连接前庭神经末梢,浸泡于内淋巴中。毛细胞的纤毛伸入到耳石膜内,当头部位置改变,在重力的影响下,纤毛受到牵拉,刺激毛细胞,并引起毛细胞周围神经纤维末稍的兴奋传入中枢。引起特殊的运动觉和位置觉,并出现相应的躯体和内脏功能的反射性变化。
椭圆囊和球囊囊斑的适宜刺激是身体的直线加、减速运动,以及头部空间位置的改变。椭圆囊中的囊斑和球囊中的囊斑所处的空间位置有所不同。当人体直立时,椭圆囊的囊斑处于水平位,即毛细胞的纵轴与地面垂直,顶部朝上,耳石膜顶在纤毛的上方;球囊的囊斑则处于垂直位,毛细胞的纵轴与地面平行,顶部朝外,耳石膜悬在纤毛的外侧。人体向某一方向作加速或减速运动时,耳石膜与毛细胞的相对位置发生改变,由于耳石膜的比重比淋巴液的大,因此耳石膜就向一个方向牵拉毛细胞的纤毛,使毛细胞受到刺激,引起传人神经纤维发放的冲动增加,冲动沿前庭神经传人中枢引起姿势反射以保持身体平衡,同时冲动上传到大脑皮质躯体感觉区,引起头部和机体在空间的位置与变速的感觉。由于椭圆囊毛细胞的纵轴与地面垂直,因此它对水平方向的直线加、减速运动的反应敏感。而球囊的毛细胞的纵轴与地面平行,所以它对上、下垂直方向的直线加减速运动的反应敏感。
(二)半规管的功能
三个半规管位于内耳的最后部,它们之间相互垂直排列,开口在前庭,管内充满内淋巴液。各半规管都有一个膨大部分,称为壶腹,内有壶腹嵴。嵴内有感受性毛细胞,毛细胞的纤毛包埋在圆顶形的终帽内。毛细胞上动毛和静毛的相对位置是固定的。当半规管的内淋巴由管腔向壶腹嵴方向移动时,正好使毛细胞顶部的静毛向动毛一侧弯曲,于是引起该壶腹嵴向中枢发放的神经冲动频率明显增加。冲动沿前庭神经传人中枢,反射性地引起身体及四肢的肌肉张力改变,调整姿势以保持平衡;同时冲动上传到大脑皮质,引起旋转的感觉。
半规管壶腹嵴的适宜刺激是角加速度或角减速度的变化。旋转开时,由于内淋巴的惯性作用,起动要比人体的半规管本身的移动晚,因此将使一侧半规管内的淋巴压向壶腹嵴方向,使毛细胞产生比较强的兴奋;而另一侧的内淋巴则离开壶腹,使其产生的兴奋减弱。而当旋转停止时,半规管内淋巴因惯性作用而继续运动,就会发生与旋转开始时相反的变化。大脑皮质感觉区就是根据来自两侧半规管传入的不同信息而判定旋转情况的。由于人体有三对半规管,而且它们相互垂直,就可以感受任何平面上不同方向的旋转变速运动的刺激,从而产生不同的旋转运动感觉。

二、前庭反应
来自前庭器官的传入冲动,除引起运动和位置觉外,还能引起各种不同的骨骼肌和自主神经功能的改变,这些现象称前庭反应。
(一)前庭器官的姿势反射
当进行直线变速运动时,可刺激椭圆囊和球囊,反射性地改变颈部和四肢肌紧张的强度。例如,猫由高处跳下时,常常头部后仰而四肢伸直,作准备着地的姿势;而它一着地,则头前倾,四肢屈曲。
同样,在作旋转变速运动时,也可刺激半规管,反射性地改变颈部和四肢肌紧张的强度。例如,当人体向左侧旋转时,可反射性地引起左侧上、下肢伸肌和右侧屈肌的肌紧张加强,使躯干向右侧偏移,以防歪倒;而旋转停止时,可使肌紧张发生反方向的变化,使躯干向左侧偏移。
姿势反射所引起的反射动作,都是和发动这些反射的刺激相对抗的。其意义在于维持机体一定的姿势和保持身体平衡。
(二)前庭自主神经反应
前庭器官受到过强或过久的刺激,常可引起自主神经系统的功能反应,从而表现出一系列相应的内脏反应,如恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白、心率加快、血压下降等现象。晕车反应就是因为车体在行进过程中上下左右前后颠簸摇摆使半规管的感受器受到过度刺激所造成的。
(三)眼震颤
躯体旋转运动引起眼球发生特殊的往返运动,称为眼震颤。眼震颤主要是由于半规管受刺激,反射性地引起某些眼外肌的兴奋和一些眼外肌的抑制所致,而且眼震颤的方向与受刺激的半规管有关。临床上通过检查眼震颤以判断前庭器官功能状态,一般是让受试者坐在转椅上,头前倾30o,以每两秒一周的速度旋转10周,然后突然停止,这时一个正常人的眼震颤约持续15~40秒,震颤时间过长或过短,提示前庭功能可能异常。如前庭器官发生某些病变时,也可能出现自发性眼球震颤。

