第四节 前庭器官的平衡感觉功能 

   人和动物正常情况下受不同的因素干扰，在同周围的环境接触中，必须尽可能的保持正常的姿势，表现在头与身体之间维持一个正常的关系，保持头和身体在空间适宜的位置。正常时站立、坐时头朝上，脚向下。动物的正常姿势是背朝上腹向下，四肢着地。正常姿势的维持是动物和人类进行各种活动的必要条件。当机体在活动过程中或受到外力作用时，身体平衡状态受到干扰，通过机体平衡调节机制，能及时调整为新的平衡状态。 

维持平衡（keep balance）就是使身体在空间保持适宜位置，由前庭系统、视觉系统和本体感觉系统所发出的信息协同活动而产生的共同效应。也有人将这三个系统统称为平衡三联。在维持平衡方面，三系统所起的作用各不相同，其中以前庭系统最为重要；但运动时的平衡则由小脑起重要作用。 三个系统中如果有一个发生功能障碍，当代偿功能建立后，靠另外两系统的功能仍能在一般日常活动中保持身体平衡；但如果三个系统中有两个系统发生障碍，或在特殊情况下，如高空作业，黑暗中骑自行车和在水中工作，则很难保持身体的平衡。说明前庭功能在维持身体的平衡中占有重要地位。

前庭系统是感知头部位置和头部位置变化的器官，当头部和身体运动产生的加速度刺激前庭感受器后，就可引起眼球、颈肌和四肢的肌反射运动来保持身体平衡。前庭系统除了感知直线加速度和角加速度外，还有信号综合加工作用，又有类似锥体外系的功能，可以管理身体较细致的运动。

一、前庭器官的感受装置和适宜刺激 

   前庭器官属于内耳系统，由三个半规管、椭圆囊及球囊组成，前庭感受器包括椭圆囊斑、球囊斑（合称为位觉斑）以及壶腹嵴，感受器将接受到的听觉和平衡觉信号通过神经分别传入各自的中枢系统。

（一）椭圆囊和球囊的功能

1. 椭圆囊（utricle）：向后与三个膜半规管的五个开口相接，向前有椭圆球囊管与球囊、前庭水管相接。椭圆囊的底壁增厚为感觉上皮，称椭圆囊斑。

2. 球囊（saccule）：前下端以连合管与蜗管相连，后部接椭圆球囊管和内淋巴管。其前上壁有位觉斑称球囊斑，此斑与椭圆囊斑互为直角平面。

 椭圆囊斑和球囊斑统称位觉斑，为人体静平衡感觉器，两斑互为垂直，可感受直线加速运动刺激，由于感受方向不同，位觉结构也略有不同，斑中央呈线状的致密区域称微纹。位觉斑表面为单层柱状上皮，由支持细胞和毛细胞组成，其上覆盖有胶质状的耳石膜；膜浅层有一层小结晶体，称耳石（亦称位觉砂）。位觉斑每个毛细胞顶端均有较短的毛束，其中有一条最长，位于细胞顶端的一侧边缘处，称为动纤毛；其余的纤毛较短，数量较多，每个细胞约有60～100条，呈阶梯状排列，称为静纤毛。纤毛插入位觉斑表面的耳石膜内，毛细胞基底连接前庭神经末梢，浸泡于内淋巴中。毛细胞的纤毛伸入到耳石膜内，当头部位置改变，在重力的影响下，纤毛受到牵拉，刺激毛细胞，并引起毛细胞周围神经纤维末稍的兴奋传入中枢。引起特殊的运动觉和位置觉，并出现相应的躯体和内脏功能的反射性变化。

椭圆囊和球囊囊斑的适宜刺激是身体的直线加、减速运动，以及头部空间位置的改变。椭圆囊中的囊斑和球囊中的囊斑所处的空间位置有所不同。当人体直立时，椭圆囊的囊斑处于水平位，即毛细胞的纵轴与地面垂直，顶部朝上，耳石膜顶在纤毛的上方；球囊的囊斑则处于垂直位，毛细胞的纵轴与地面平行，顶部朝外，耳石膜悬在纤毛的外侧。人体向某一方向作加速或减速运动时，耳石膜与毛细胞的相对位置发生改变，由于耳石膜的比重比淋巴液的大，因此耳石膜就向一个方向牵拉毛细胞的纤毛，使毛细胞受到刺激，引起传人神经纤维发放的冲动增加，冲动沿前庭神经传人中枢引起姿势反射以保持身体平衡，同时冲动上传到大脑皮质躯体感觉区，引起头部和机体在空间的位置与变速的感觉。由于椭圆囊毛细胞的纵轴与地面垂直，因此它对水平方向的直线加、减速运动的反应敏感。而球囊的毛细胞的纵轴与地面平行，所以它对上、下垂直方向的直线加减速运动的反应敏感。

（二）半规管的功能

三个半规管位于内耳的最后部，它们之间相互垂直排列，开口在前庭，管内充满内淋巴液。各半规管都有一个膨大部分，称为壶腹，内有壶腹嵴。嵴内有感受性毛细胞，毛细胞的纤毛包埋在圆顶形的终帽内。毛细胞上动毛和静毛的相对位置是固定的。当半规管的内淋巴由管腔向壶腹嵴方向移动时，正好使毛细胞顶部的静毛向动毛一侧弯曲，于是引起该壶腹嵴向中枢发放的神经冲动频率明显增加。冲动沿前庭神经传人中枢，反射性地引起身体及四肢的肌肉张力改变，调整姿势以保持平衡；同时冲动上传到大脑皮质，引起旋转的感觉。

半规管壶腹嵴的适宜刺激是角加速度或角减速度的变化。旋转开时，由于内淋巴的惯性作用，起动要比人体的半规管本身的移动晚，因此将使一侧半规管内的淋巴压向壶腹嵴方向，使毛细胞产生比较强的兴奋；而另一侧的内淋巴则离开壶腹，使其产生的兴奋减弱。而当旋转停止时，半规管内淋巴因惯性作用而继续运动，就会发生与旋转开始时相反的变化。大脑皮质感觉区就是根据来自两侧半规管传入的不同信息而判定旋转情况的。由于人体有三对半规管，而且它们相互垂直，就可以感受任何平面上不同方向的旋转变速运动的刺激，从而产生不同的旋转运动感觉。

二、前庭反应 

   来自前庭器官的传入冲动，除引起运动和位置觉外，还能引起各种不同的骨骼肌和自主神经功能的改变，这些现象称前庭反应。 

（一）前庭器官的姿势反射 

当进行直线变速运动时，可刺激椭圆囊和球囊，反射性地改变颈部和四肢肌紧张的强度。例如，猫由高处跳下时，常常头部后仰而四肢伸直，作准备着地的姿势；而它一着地，则头前倾，四肢屈曲。 

同样，在作旋转变速运动时，也可刺激半规管，反射性地改变颈部和四肢肌紧张的强度。例如，当人体向左侧旋转时，可反射性地引起左侧上、下肢伸肌和右侧屈肌的肌紧张加强，使躯干向右侧偏移，以防歪倒；而旋转停止时，可使肌紧张发生反方向的变化，使躯干向左侧偏移。 

姿势反射所引起的反射动作，都是和发动这些反射的刺激相对抗的。其意义在于维持机体一定的姿势和保持身体平衡。 

（二）前庭自主神经反应 

   前庭器官受到过强或过久的刺激，常可引起自主神经系统的功能反应，从而表现出一系列相应的内脏反应，如恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白、心率加快、血压下降等现象。晕车反应就是因为车体在行进过程中上下左右前后颠簸摇摆使半规管的感受器受到过度刺激所造成的。 

（三）眼震颤 

   躯体旋转运动引起眼球发生特殊的往返运动，称为眼震颤。眼震颤主要是由于半规管受刺激，反射性地引起某些眼外肌的兴奋和一些眼外肌的抑制所致，而且眼震颤的方向与受刺激的半规管有关。临床上通过检查眼震颤以判断前庭器官功能状态，一般是让受试者坐在转椅上，头前倾30o，以每两秒一周的速度旋转10周，然后突然停止，这时一个正常人的眼震颤约持续15～40秒，震颤时间过长或过短，提示前庭功能可能异常。如前庭器官发生某些病变时，也可能出现自发性眼球震颤。

运动病和前庭功能异常 

前庭器官如果受到较强或时间较长的刺激，可引起恶心、呕吐、眩晕、面色苍白等不适感觉，称为前庭自主神经反应，也称运动病（motion sickness）症状。一般人在海上进行远航时，由于长时间的风浪颠簸，通常都会发生晕船；有些前庭器官较敏感的人即使在短途乘飞机或汽车时也会出现恶心和呕吐等症；但也有少数人的前庭器官在接受长时间较强刺激时却能做到“面不改色”，“心不跳”。这说明不同人的前庭器官的敏感性存在很大差异，有的是先天性的；有的是经过特殊训练而获得的，如宇航员在未经历特殊训练之前，约有一半以上在接受微重力（microgravity）训练的最初几天里也都会出现运动病症状。 

前庭功能异常是人们就医中较多的一种情况，也是老年人医疗咨询的常见原因。病人常以眩晕、头晕、运动病这样的术语来描述自己的病情。其实头晕并非前庭功能异常的症状（可能是高血压、脑缺血性疾病等），而眩晕则是内耳或前庭器官功能异常的突出表现，尤其是在迷路感染时。良性发作性位置性眩晕是最常见的前庭功能异常，它以体位发生特殊改变时（如在床上翻身，屈身时）眩晕发作为特征。一种可能的原因是椭圆囊位砂自位砂膜分离掉下并卡住在后半规管壶腹帽中。当头部位置改变时将引起异常的摆动。 

壶腹嵴受刺激后发生的一种外景及自身位移的错觉，称为眩晕（vertigo）。典型的眩晕是一种反旋转错觉，现以旋转刺激为例说明眩晕的发生过程。令受试者坐转椅上，头前倾 30°，以等速顺时针方向（从左向右）旋转。旋转开始时，内淋巴因其惯性向旋转的相反方向流动。此时左侧水平半规管毛细胞上的纤毛自动毛向静毛一侧偏转或弯曲，前庭神经传入冲动减少，呈抑制状态；而右侧水平半规管的纤毛则由静毛向动毛一侧偏转或弯曲，前庭神经传入冲动增多，呈兴奋状态。这样的神经冲动进入大脑皮层后，受试者会感到身体在按顺时针方向旋转，而外景则以逆时针方向旋转。继续以等速顺时针方向旋转时，旋转虽在继续，但内淋巴的流动却逐渐停止，壶腹帽也逐渐恢复自然位置。此时如果消除对视觉与本体感觉的刺激，可以感觉不到身体在旋转。当旋转突然停止时，产生的反方向的角加速度作用于内淋巴，使内淋巴在半规管内按旋转开始时的方向（即顺时针方向）流动，壶腹帽和纤毛倾斜的方向则与旋转开始时的情况相反，即左侧半规管毛细胞兴奋，右侧半规管毛细胞抑制。受试者感到身体在作逆时针（即从右向左）方向旋转，而外景则作顺时针方向旋转。实际上此时外景与人体并无相对运动，纯属一种错觉。这种典型的眩晕又称“反旋转错觉”。这种错觉只在双侧前庭的兴奋活动有较大差异时才会发生。 

梅尼埃病（Ménière disease）又称内耳眩晕症，由法国医生梅尼埃于 1861 年首先报道而得其名。梅尼埃病的主要临床表现是突发性眩晕，伴有耳鸣、耳聋和头胀等症状。眩晕呈突发性，病人感觉自身或周围景物在旋转，但神志清醒。眩晕发作时常伴有恶心、呕吐，走路不稳而易摔倒。发作数小时或数天后眩晕症状可减弱或消失。可于数周、数月或数年后再次发作，也可频繁发作或长期不能彻底缓解。一般在间歇期间所有症状完全消失。耳鸣轻重不一，大多数病人在出现眩晕前已有耳鸣，但往往不被注意，一般在眩晕发作时加剧。耳聋早期常不自觉，一般在发作数次后才感到耳聋的存在。多为一侧性耳聋，病人虽有耳聋，却对高频音觉得刺耳，间歇期内听力又常可恢复，发作时听力下降，故呈一种特殊的听力波动现象。多次反复发作可致持久性耳聋。梅尼埃病的病理改变是内耳（迷路）内积水，液体容积增多，致使迷路膜结构膨破，内、外淋巴混合在一起，故此病又称膜迷路积水症（endolymphatic hydrops）。目前对此病尚无特效治疗方法，但其症状可通过控制饮食（低盐或无盐饮食，禁咖啡因，禁酒精）和药物对症治疗而得到缓解。 

前庭习服和前庭锻炼

当一特定性质的刺激反复长期作用于前庭器官，一定的时间后，前庭器官对这种刺激引起的反应逐渐减小，这一现象称前庭习服（vestibular accliatization）。如芭蕾舞运动员经过长期的锻炼后，双侧前庭对旋转反应显著减小。但当停止锻炼一段时间后，双侧前庭对快速旋转又会反应明显。再锻炼后反应又明显减小，这就是前庭习服的表现。前庭习服具有下列特点：

1. 容易为反复的特别是弱刺激所引起；

2. 一侧前庭发生习服后对侧前庭也会发生相同的变化；

3. 前庭对某一刺激形成习服后，对其他刺激不一定发生习服反应。例如向右侧旋转引起的眼震习服后，对向左侧旋转不出现反应降低，习服有一定方向性；

4. 前庭习服形成可维持一段时间，数周至数月。

前庭习服不同于疲劳适应。疲劳发生在传入神经末梢突触处或中枢突触处，可能是由于传递递质的暂时性耗竭，经短暂的休息后很快就恢复。适应发生在感受器，刺激去除后很快即恢复到原水平。关于前庭习服形成机制还不清楚，一般认为不是发生在感受器，可能是发生在前庭神经核或脑干网状结构这一部位。

已知前庭反应的正常值范围较大，同一个体在不同情况下对同等量刺激的反应可以不同。通常在饥饿、疲劳、失眠、衰弱等情况下，前庭反应较大；而身体健康并经常锻炼的人前庭反应较小。

  （一）前庭习服机制

长期反复刺激，导致前庭反应降低的现象，被心理生理学称为“前庭习服”。前庭习服易为相同的反复弱刺激引起、具有方向性、传递性。

前庭习服不同于前庭疲劳和前庭适应现象，后两种现象存在的时间均较短。对持续或反复刺激引起前庭反应低下或消失的现象称为前庭疲劳。它是发生在前庭神经或核，由于化学递质的聚集阻止了突触间的传递所致。经短暂休息后可有一定恢复，数分钟至数小时后前庭功能可完全恢复。前庭适应是指长时间刺激引起的前庭反应减弱现象。适应发生在感受器内，当刺激去除后数分钟前庭功能即可恢复到原反应水平。

  （二）前庭习服的生理意义

前庭习服现象表明，前庭系统的稳定性可通过适当锻炼而得到逐渐加强，前庭锻炼就是建立在前庭习服的基础上。经过前庭锻炼可增强前庭的稳定性，减少前庭刺激引起的不良反应，但感觉功能及其保护性反应不减弱。前庭习服的理论在指导前庭锻炼中，具有实用意义。

前庭习服作用可增强前庭功能的稳定性，这是前庭锻炼的理论根据。实际上，飞行员、芭蕾舞演员、体操运动员、冰球及花样滑冰运动员、京剧武生等的训练过程中都包含前庭锻炼的内容，这就是应用了前庭习服的原理。

  （三） 前庭锻炼

前庭锻炼具有以下的功能意义。

1.提高前庭系统稳定性，以适应特殊职业的需要，如飞行员与宇航员训练。

2.可防治运动病、自主神经不稳定、前庭反应过敏等。例如通过反复而适宜的前庭锻炼可使易晕车船者的反应程度减轻或恢复正常。

前庭锻炼中应注意：

1.必须根据目的和受训人的条件设计锻炼项目和进程。

2.从弱刺激开始，循序渐进。

3.可间歇进行，但不应停止。

4.前庭敏感者要从很弱的刺激并结合其他锻炼项目开始。必要时可在开始时适当用药物辅助，然后逐渐减药。

5.前庭锻炼结合全身锻炼，才能收到较好的效果。

超重和失重对前庭功能的影响 

中、长期航天飞行会使人体多个器官系统发生一系列病理生理性变化，特别是 对 前庭生理的研究不断提出新的 课题。另外，现代化都市中生活紧张、噪声污染等因素均直接或间接使眩晕患者增多，也对前庭器官的生理和病理生理提出了 新的要求 。 

超重和失重发生在加速飞行的过程中。当运载工具 （ 飞机、火箭或飞船 ） 加速上升或下降时 ， 人体受正或负加速度的作用而产生超重现象。 超重一般用 +G 表示。 当加速度的作用方向 为 从头到 足 时 ， G 为正值 ； 当加速度的作用方向为从足到头时 ， G 为负值。如 果 这两种方向相反的加速度相等时 ， G 值为 0 ， 即为失重状态。超重和失重 均会 使人体发生一系列变化 ， 对 人体产生一定的 影响 。而且 在超重、失重中 ， 前庭的 功能尤为 重要。 

在实验室中可在大型离心机或弹射装置上造成超重现象 ， 飞船绕地球轨道飞行或飞机作抛物线飞行都可先后造成超重和接近失重状态。在抛物线飞行中，囊斑（ macula ）系统的静息电位波动很大 ， 对倾斜发生明显变化。 超重时受到影响的主要是位砂 （ otoliths ） 装置 ， 对半规管 （ semicircular canal ） 的影响并 不明显 。超重时在加速度刺激下囊斑 的 传入 冲动增多，进而 触发自主神经系统的反应 ， 发生运动病。在失重或接近失重的情况下 ， 由于位砂本身失重 ， 对囊斑毛细胞的剌激消除 ， 剌激囊斑所引起的 前庭动眼 反 射减 弱 。 航天 飞行 时可发生定向错觉 ， 例如感到身体倒置。 但 双侧前庭功能丧失者不会发生这类错觉 ， 说明失重时错觉的产生与位砂对囊斑重力刺激的改变有关。 

人类登上月球后 ， 感到 步行困难 ， 这是 因 为 月球表面上的重力只有 1/6G ， 即相当于地面上的 1/6 。 据观察报道 ， 囊斑对保持身体直立的信息变小 ， 以致航天员的身体摇晃不定。这种重力 环境 的改变不但使囊斑系统的传入信息减少 ， 本体感 觉（ proprioception ） 的传入信息也减少 ，特别是肌梭的传入信息明显减少，以致造成抗重力肌肌紧张降低，肌肉萎缩，出现明显的立位耐力不良等反应。 

目前人们对飞行错觉、空晕病、航天病的发病机制和在失重下人体所发生的一系列变化的认识还很不够。 但是，大量的研究资料表明，上述现象的产生均与前庭功能的改变有关。实验证实 ， 前庭功能丧失者或第八对脑神经切断的动物不会发生运动病。当然 ， 失重时的错觉以及航天病的其他反应的机制更为复杂，许多问题还有待于今后进一步地深入研究。