第一节 概述 

一、感受器、感觉器官的定义和分类 

感受器（receptor) 是指分布于体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。 
感觉器官（sense organ)，简称为感官，是指感受器及其附属结构。如视觉器官，除视锥细胞和视杆细胞这两种感光细胞外，还包括眼球壁的一些其它结构和眼球的内容物等。附属结构的目的是使感受器的功能更加灵敏和完善，同时还可起到支持、营养和保护作用。 

      机体的感受器种类繁多，其分类方法也各不相同。根据感受器分布部位的不同，可分为内感受器和外感受器。内感受器感受机体内部的环境变化，而外感受器则感受外界的环境变化。外感受器还可进一步分为视、听、嗅觉感受器和触、压、味、温度觉感受器。内感受器也可再分为本体感受器（肌梭）和内脏感受器。感受器还可根据它们所接受的刺激性质的不同而分为光感受器、机械感受器、温度感受器、化学感受器和伤害性感受器等。 

二、感受器的一般生理特性 

（一）感受器的适宜刺激 

一种感受器通常只对某种形式的能量变化最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激(adequate stimulation)。例如，一定波长的电磁波是视网膜感光细胞的适宜刺激，一定频率的机械振动是耳蜗毛细胞的适宜刺激等。但是，感受器并不只是对适宜刺激有反应，对于一种感受器来说，非适宜刺激也可引起一定的反应，但所需刺激强度要比适宜刺激大得多。每种感受器都有其一定的感觉阈值。引起感受器兴奋所需的最小刺激强度称为强度阈值，所需的最短作用时间称为时间阈值。 

（二）感受器的换能作用 

各种感受器可以把作用于它们的各种形式的刺激能量转换为传入神经的动作电位，这种能量形式的转换称为感 受器的换能作用(transducer function)。

 
（三）感受器的编码作用 
       感受器把外界刺激转换成神经动作电位时，不只发生了能量形式的转换，更重要的是把刺激所包含的环境变化的信息也转移到了动作电位的序列之中，这就是感受器的编码作用(coding)。在同一条传入神经的纤维上，动作电位按其序列的不同和参与传递的神经纤维数目不同而上传复杂的数字信号，避免了信号衰减或者干扰，以利于感觉中枢准确产生各种不同的感觉。 

（四）感受器的适应现象 
       当某种刺激持续作用于感受器时，经过一段时间后，其传入神经的冲动频率会逐渐下降，这一现象称为感受器的适应(adaptation)。不同感受器适应的快慢各不相同，有的适应很快，称为快适应感受器，如触觉感受器和嗅觉感受器，在接受刺激后的短时间内，传入神经的冲动就会明显减少甚至消失。有的感受器则适应很慢，称为慢适应感受器，如肌梭感受器、颈动脉窦压力感受器和痛觉感受器等。 

1.肌梭感受器电位与发生器电位的产生机制 

伊藤文雄教授对肌梭感受器电位与发生器电位的产生机理进行了深入的研究。结果发现，肌梭的感受器电位与发生器电位是分离的，其产生部位和离子机制不同。伊藤文雄教授及其同仁做了如下的实验：他们把从牛蛙 比目鱼 肌上分离出来的 单一肌梭置于任氏液中，结果发现，既能记录到肌梭的感受器电位，又能记录到肌梭的传入放电。但是如果向任氏液中加入河豚毒素后，传入放电消失，但肌梭电位仍然存在。如果向任氏液中加入 10m mol/L CoCl 2 ，则肌梭电位与肌梭的传入放电均消失。进一步研究发现， 肌梭的感受器电位与发生器电位是分离的，其产生部位和离子机制不同。在机械剌激的作用下，由于机械牵拉造成肌梭的无髓感觉终末变形，从而使机械门控 Ca 2+ 通道开放， Ca 2+ 内流而产生去极化电位，即感受器电位（ receptor potential ），后者以电紧张的形式扩布至感觉终末获得髓鞘的笫一个 郎 飞氏结处，使该处的 Ca 2+ 通道开放， Ca 2+ 内流从而产生发生器电位 （ generator potential ），又称肌梭电位 （ spindle potential ）。后者去极化达阈电位则使有髓末梢电压门控 Na + 通道开放， Na + 内流而产生动作电位。 

2.伤害性感受器的跨膜信号转导 

伤害性刺激总是先在感觉神经末梢引起跨膜内向电流 ， 造成膜的去极化，然后才有可能在传入神经纤维上诱发动作电位。有关伤害感受末梢膜结构中的通道蛋白或受体蛋白， 目前 已被确定的有以下 4 种。

1. 辣椒素受体和伤害性热剌激引起的离子电流 辣椒素 （ capsaicin ） 是辣椒产生辣味的成分。 为了搞清辣椒素的分子作用机制 ， Caterina 等 （ 1997 年 ） 成功地克隆出一种辣椒素受体 ， 称为 VR1 受体 （ vaniloid receptor 1 ） 。它是含 838 个氨基酸 残基 的蛋白质 ， 分子量为 95×10 3 ， 具有 6 个跨膜结构域。由 VR1 受体形成的通道 ， 可因辣椒素或伤害性热剌激而开放 。 当它被激活时可对一价阳离子和 Ca 2+ 通透 ， 而 对 Ca 2+ 的通透性是一价阳离子的 10 倍。 因此，此受体是伤害性热刺激时实现跨膜信号转导的重要膜蛋白。 

 2. 质子门控通道 质子门控通道存在于一些脑神经元和伤害性感受神经元中。当组织 缺氧或代谢过度时可造成组织间隙中 H + 浓度增高 ， 伤害性感受末梢可以感受这种变化。这主要是因为在伤害性感受末梢膜上存在有质子门控通道 ， 当细胞外液 pH 为 7.4 时该通道关闭 ， 在 pH 为 7.0 时开放。开放时质子门控通道对 Na + 有选择通透性，但很快又出现失活。 

 另外，在背根的伤害性感受神经元中还存在一种慢失活的质子门控通道 ， 它对于监测组织长时间的酸化可能更为重要。 

3. ATP 门控通道 几乎在所有细胞中都有 ATP 的存在，而且浓度很高。但是，在细胞外液中 ATP 几乎为零。 因此 ， ATP 由细胞内释 放便 可作为细胞伤害的一个敏感指征。 近年来 的研究表明 ， 一种 ATP 门控通道确实为伤害 性 感受器所特有 ， 并且在它们的感受末梢和中枢末梢都有表达。 ATP 能直接打开的离子通道称为 P2X 通道 ， 但 ATP 还可通过一种称为 P2Y 的 G - 蛋白 耦 联受体 ， 间接地打开另一些通道。 ATP 门控通道 开放， 在感受末梢产生内向电流 ， 从而产生去极化的感受器电位。

4. 缓激肽的 作用 细胞损伤导致细胞释放出多种蛋白水解酶进入细胞间隙 ， 这些酶分解产生的肽段可以作为组织伤害的敏感示警物，激肽原 - 缓激肽系统被认为可以起这种作用。 缓激 肽 主要作用于 β 2 受体 ， 后者仅存在于正常组织的伤害 性 感受末梢的膜结构中。在离体培养的伤害 性 感受神经元上 ， 缓激 肽 通过激活 β 2 受体 而 产生一个快速的内向电流 ， 由此产生的去极化可引发动作电位。