第一节  细胞膜的物质转运功能 

一、细胞膜的基本结构 

     细胞膜主要是由脂质、蛋白质组成的，此外还有少量糖类物质。细胞膜的基本构架是液态的脂质双分子层，其间镶嵌着许多具有不同结构和生理功能的蛋白质。 

二、细胞膜的物质转运功能 

（一）单纯扩散 
     单纯扩散是指脂溶性小分子物质由细胞膜高浓度一侧向低浓度一侧扩散的过程。单纯扩散的速度取决于该物质在膜两侧的浓度差和膜对该物质的通透性。物质的浓度差越大，扩散量也越大；脂溶性越大和分子量越小则扩散越容易。在人体内，能以单纯扩散方式通过细胞膜的物质主要是脂溶性物质和分子量很小的水溶性物质，如O2、CO2、N2、NH3、乙醇、尿素、水等。单纯扩散的特点是顺浓度梯度转运，不需要消耗能量。 
（二）易化扩散 
      易化扩散是指非脂溶性或脂溶性很小的小分子物质借助于膜蛋白质的帮助顺浓度梯度或电位梯度的跨膜转运过程。与单纯扩散一样，易化扩散也不需要细胞提供能量，但由于被转运物质本身的脂溶性很低，不能自由穿过细胞膜，故需要膜蛋白质的帮助。根据蛋白质的不同，易化扩散可分为载体转运和通道转运两种。 
1. 经载体的易化扩散  载体转运是细胞膜上的载体蛋白与被转运的物质在高浓度一侧结合，引起载体蛋白的构象发生改变，进而把被转运物质传送到低浓度一侧再发生解离。机体内部，一些小分子的水溶性物质，例如葡萄糖和氨基酸等通常就是依靠载体转运方式进入细胞内的。 

    载体转运具有三个重要的特点：（1）特异性：载体蛋白的结合位点与相应的被转运物之间具有严格的化学结构的特异性，即不同的物质只能通过各自相应的载体进行跨膜转运。（2）饱和性：当被转运物质在膜两侧的浓度差达到一定水平时，转运速率不再伴随浓度差的增大而增大的现象称为饱和性。（3）竞争性抑制：指两种结构相似的物质经同一载体跨膜转运时，一种物质的转运量增加时，另一种物质转运的量会相应减少。 
2. 经通道的易化扩散  由于经通道转运的溶质几乎都是离子，通道也称离子通道。在通道开放时，水溶性的离子顺浓度差或电位差通过通道进行跨膜转运。经通道转运的物质顺浓度差或电位差进行，细胞不需要消耗能量。 

     由于单纯扩散和易化扩散转运物质时，驱动力来源于膜两侧被转运物的浓度差或膜两侧的电位差，而不需要细胞代谢提供能量，所以将二者合称为被动转运。 
（三）主动转运 
       主动转运是指小分子物质利用细胞代谢产生的能量，逆浓度差或电位差进行的跨膜转运过程。根据其利用能量形式的不同，可以分为原发性主动转运和继发性主动转运两种。 
1. 原发性主动转运  原发性主动转运是指细胞通过泵蛋白的作用，直接利用细胞代谢产生的能量，使得小分子物质逆浓度差或电位差进行跨膜转运的方式。例如，转运钠、钾离子的泵蛋白称为钠–钾泵，简称钠泵；此外还有钙泵、质子泵等。 
      哺乳类动物细胞膜上存在最普遍的是钠泵，也叫做钠—钾ATP酶。钠泵每分解1分子的ATP可将3个Na+移出胞外，同时将2个K+移入胞内。 

四）出胞和入胞 
       大分子或团块物质不能直接通过细胞膜，它们出入细胞需要借助囊泡的结构，以出胞和入胞的方式来进行。 
1.出胞  是细胞内的大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程。例如，内分泌细胞将其合成的激素分泌至血液中的过程，神经末梢神经递质的释放即属于出胞。

2. 入胞  是指细胞外某些大分子物质或物质的团块进入细胞内的过程。例如，白细胞吞噬细菌即属于入胞。通常把固体物质进入细胞内的过程称为吞噬，液体物质进入细胞内的过程称为吞饮。

细胞信号转导的研究简史

细胞膜的基本骨架——脂质双分子层  

关于细胞膜基本化学成分及其在膜上排列方式的研究可以追溯到十九世纪末。早在 1895 年，Charles Overton 通过采用 500 多种物质对植物细胞进行的上万次通透性实验发现， 脂溶性物质很容易透过细胞膜，而非脂溶性的物质则十分缓慢，这说明细胞膜主要是由脂质 构成的。20 年后，为了鉴定细胞膜的化学成分，科学家们采用哺乳动物成熟的红细胞首次 将膜成分分离出来。选取哺乳动物红细胞作为膜来源的好处是：动物细胞没有细胞壁，省去 了去除细胞壁的麻烦；哺乳动物成熟的红细胞没有细胞核和各种细胞器，避免了核膜和各种 细胞器膜的干扰，容易获得纯净的细胞膜；同时，红细胞数量多，材料容易得到。经化学分 析，他们发现，细胞膜的主要成分是磷脂和蛋白质。那么，磷脂分子在细胞膜上是如何排列 的呢？1917 年，研究人员将磷脂溶于苯和水中，发现当苯挥发完后，磷脂分子以单分子层 形式整齐地排列在水的表面。脂质分子的这种定向而整齐的排列，是由脂质分子本身的理化 特性和热力学定律所决定的。所有的膜脂质都是一些双嗜性分子。例如，磷脂分子中的磷酸 和碱基是亲水性的极性基团，分子中另一端的长烃链则属于疏水性的非极性基团。当脂质分 子位于水表面时，由于水分子也是极性分子，脂质的亲水性基团将和表面水分子相吸引，疏 水性基团则受到排斥，于是脂质会在水表面形成一层亲水性基团朝向水面而疏水性基团朝向 空气的整齐排列的单分子层。从热力学角度分析，这样组成的系统包含的自由能最低，因而 最稳定，可以自动形成和维持。根据这一原理，将脂质分子在水溶液中激烈扰动（如使用超 声波），脂质就能形成含水的小囊。可以肯定的是，此囊的囊壁必定是由脂质双分子层所形 成，即两层脂质分子的亲水性基团分别朝向囊内和囊外的水分子，两层脂质分子的疏水性基 团则两两相对。这种人工形成的脂质膜囊，称为脂质小体（liposome）。据此推测，天然的 生物膜结构也应是以双分子层形式排列的，因为体内的细胞其膜两侧都是水环境，即细胞外 液和细胞内液。     如何证实细胞膜上脂质分子是以双分子层形式排列的呢？1925 年，Gorter 和 Grendel 对 红细胞膜进行的一些化学测定和有趣的计算，为膜中脂质以双分子层形式存在提供了最初但 也是最有力的证据。这两位荷兰科学家用丙酮将红细胞中的磷脂抽提出来，在水面上铺成单 分子层，并测定了它们的面积。结果发现，一个红细胞膜的磷脂分子排成单层后的面积恰好 等于一个红细胞表面积的两倍。这个实验巧妙但令人信服地证明了：细胞膜上的脂质是以双 分子层的形式排列的。这种结构不仅见于各种细胞的细胞膜，也见于各种细胞器的膜性结构， 如线粒体膜、内质网膜、溶酶体膜等，因而它被认为是细胞中普遍存在的一种基本结构形式。 1972 年，Singer 和 Nicholson 提出的膜结构液态镶嵌模型正是在以上脂质双分子排列形式研 究基础上，结合了蛋白质排列特征提出的。