一、mRNA的转录后加工

（一）首尾的修饰

1. 5´-端加帽：m7GpppG——

2. 3´-端加尾：多聚腺苷酸 (poly A)

帽子结构

帽子结构的生成

加帽的功能

mRNA 5’加帽的功能主要表现在4个方面：

（1）阻止mRNA的降解：细胞内存在许多RNA酶，它们可从5’端可攻击游离的RNA分子。当mRNA的5’端加上m7GpppG帽子后，可阻止RNase的切割，延长mRNA的半衰期。

（2）提高翻译效率  真核生物mRNA必需通过5’帽结合蛋白才能接触核糖体，起始翻译。缺少加帽的mRNA由于不能被5’帽结合蛋白识别，其翻译效率比加帽的mRNA低20倍。 

（3）作为进出细胞核的识别标记  凡由RNA聚合酶II转录的RNA均在5’端加帽，包括snRNA，这是RNA分子进出细胞核的识别标记。U6 snRNA 由RNA聚合酶III转录，其5’端保留3个磷酸基团，无帽子结构，因而不能输出细胞核。

（4）提高mRNA的剪接效率  5’帽结合蛋白涉及第一个内含子剪接复合物的形成，直接影响mRNA的剪接效率。

——3´-端加尾：多聚腺苷酸 (poly A) 

（二）mRNA的剪接

1. hnRNA 和 snRNA 

◆ 核内的初级mRNA称为杂化核RNA (hetero-nuclear  RNA, hnRNA)

◆ snRNA (small nuclear RNA)

断裂基因(splite gene)

真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。 

2. 外显子(exon)和内含子(intron) 

◆ 外显子

在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟RNA的核酸序列。

◆ 内含子

隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。 

                鸡卵清蛋白成熟mRNA与DNA杂交电镜图

3. mRNA的剪接

 

—— 除去hnRNA中的内含子，将外显子连接。

snRNP与hnRNA结合成为剪接体。

剪接体：是由核内U系5种snRNA（U1、U2、U4、U5、U6）和20多种剪接的蛋白因子构成，催化核内mRNA前体的剪接。

二次转酯反应

二、tRNA的转录后加工

三、rRNA的转录后加工

四、核酶

核酶(ribozyme)

具有酶促活性的RNA称为核酶。

四膜虫rRNA内含子的二级结构

最简单的核酶二级结构——槌头状结构　(hammerhead structure)

　

核酶研究的意义

☆ 核酶的发现，对中心法则作了重要补充；

☆ 核酶的发现是对传统酶学的挑战；

☆ 利用核酶的结构设计合成人工核酶 。