真核生物的转录及转录后修饰

一、转录过程

转录过程也分为起始、延长和终止三个阶段。转录起始和终止较原核生物更为复杂。RNA聚合酶有三型，各自催化合成不同的RNA，所催化的转录起始和终止阶段又各有特点，对转录起始阶段了解较多，而对终止阶段知之甚少。

1.起始阶段 

真核生物转录起始时必须有一些蛋白质因子参与，这些因子称为转录因子（transcription factors）。RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的转录起始过程各不相同，所需转录因子也不一样。

1.1 RNA聚合酶Ⅱ的转录起始，RNA聚合酶Ⅱ的转录产物是mRNA前体。RNA聚合酶Ⅱ的转录因子有TFⅡA、TFⅡB、TFⅡD、TFⅡE、TFⅡF、TFⅡH、TFⅡJ等多种，因为它们是所有RNA聚合酶Ⅱ转录所必需，故属于通用转录因子（或普遍转录因子）。TFⅡD由1 个TATA盒结合蛋白（TBP）和多个TBP结合因子（TAF）组成。TFⅡF由两个亚基构成，大亚基有解链酶活性，小亚基与细菌б因子有同源性。TFⅡB有解链酶、ATP酶和蛋白激酶活性，它能使RNA聚合酶Ⅱ最大亚基的羧基端功能域（CTD）磷酸化。

RNA聚合酶Ⅱ转录起始时，TFⅡD先与TATA盒结合，然后TFⅡA以及TFⅡB识别并结合于TFⅡD，随后，RNA聚合酶在TFⅡF的辅助下与TFⅡB结合。RNA聚合酶就位后，转录因子TFⅡE、TFⅡH、及TFⅡJ加入，形成起始复合物并开始转录。

1.2 RNA聚合酶Ⅰ的转录起始：RNA聚合酶Ⅰ转录的产物是rRNA。人rRNA基因的启动子包括核心启动子和上游调控元件（UCE）两部分，前者转录起始的效率很低，后者能增强转录的起始，两部分序列都富有GC碱基对。

1.3 RNA聚合酶Ⅲ的转录起始：RNA聚合酶Ⅲ的转录产物是tRNA和5SrRNA。tRNA基因的启动子包括A盒和B盒两部分，分别位于+10~+20和+50~+60的区域。转录起始时，先由转录因子ⅢC(TFⅢC)识别并结合B盒，同时延伸到A盒，随后转录因子ⅢB结合在转录起始点周围，RNA聚合酶Ⅲ就位，形成起始复合物并起始转录。

2延长阶段 

真生物基因转录延长的机制与原核生物基本一致。当转录起始复合物形成后，在位的RNA聚合酶即开始依碱基配对关系，按模板链的碱基序列，从5＇→3＇方向逐个加入核糖核苷酸。

3终止阶段 

真核生物转录终止的机制尚知之甚少。RNA聚合酶Ⅰ转录出rRNA前体3＇末端后，继续向下游转录超过1000个碱基，此处有一个18bp的终止序列，在辅助因子的辅助下转录终止。内切核酸酶再切割产生rRNA前体的3＇末端。