第四节 过氧化物酶体
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过氧化物酶体又称为微体 (microbody)，是在１９５４年 Rhodin通过电镜观察鼠肾 小管上皮细胞发现的一种独特结构。大量研究表明，该结构普遍存在于各类细胞中的 一种固有的细胞内结构小体。
一、 过氧化物酶体的形成
关于过氧化物酶体的形成，目前有两种不同的观点。早期根据一些形态学观察实验 的研究，认为过氧化物酶体的形成可能是由内质网出芽而生成的细胞器，即构成过氧化 物酶体的酶蛋白是在粗面内质网上的附着核糖体合成的，经过在内质网腔中的折叠、加 工和修饰后，通过膜泡运输的方式转运。然而，现代研究显示，新的过氧化物酶体是由 原来的过氧化物酶体分裂而来。分裂形成的子代过氧化物酶体经过进一步的装配，形成 成熟的过氧化物酶体。还有一些实验证明，过氧化物酶体的酶类和膜蛋白是由细胞质中 游离核糖体合成的，在其肽链某一端特定的过氧化物酶体蛋白分选信号序列 (peroxisomal targetingsignal，PTS)或导肽 (leaderpeptide)的引导下进入过氧化物酶体中。 上述两种观点，都不否认和排除内质网在过氧化物酶体形成过程中的重要作用。 第一，构成过氧化物酶体膜脂，可能是在内质网上合成的，再通过磷脂交换蛋白或膜 泡运输的方式转运。第二，在细胞质中的游离核糖体上合成的过氧化物酶体膜蛋白， 可能通过以下三种途径嵌入过氧化物酶体的脂质膜中：①在过氧化物酶体进行分裂之 前直接嵌入；②嵌入来自内质网的过氧化物酶体膜脂转移小泡，并随之一起加入到过 氧化物酶体膜上；③嵌入正从内质网膜上分离，但又尚未完全分离的过氧化物酶体膜， 然后与过氧化物酶体膜脂一起以转移小泡的形式被转运到过氧化物酶体上。
二、 过氧化物酶体的特征和功能
(一) 过氧化物酶体的形态结构
过氧化物酶体是由一层单位膜包围的膜性细胞器，呈圆形或卵圆形，偶见半月形 或长方形，直径在０ (图４Ｇ４Ｇ１)。电镜下，其不同于溶酶体等类似的膜泡结 构小体的最为突出的特征：①过氧化物酶体中常含有电子密度较高、排列规则的晶格 结构，此为尿酸氧化酶所形成，称为类核体 (nucleoid)或类晶体 (crystalloid)；②在 过氧化物酶体界膜的内表面可见一条称为边缘板 (marginalplate)的高电子密度条带 状结构。该结构的位置与过氧化物酶体的形态有关，若存在于一侧，则过氧化物酶体 呈半月形；若分布在两侧，则过氧化物酶体呈长方形。
过氧化物酶体电镜图
(二) 过氧化物酶体的酶类组成
过氧化物酶体具有异质性，表现在形态、结构、功能以及所包含酶类的不同等方 面。迄今为止，已经鉴定的过氧化物酶体酶多达４０余种，但是至今尚未发现一种过氧 化物酶体含有全部４０多种酶。根据不同酶的作用性质，过氧化物酶大体分为三类。
１ 氧化酶类
氧化酶类占过氧化物酶体酶总量的６０％左右，主要包括尿酸氧化酶、D－氨基酸氧化酶、L－氨基酸氧化酶、L－α氨基酸氧化酶等。过氧化物酶体酶的 共同特征是 氧 化 底 物 的 同 时，将 氧 还 原 成 过 氧 化 氢。反 应 通 式 为 RH２ ＋O２ →R ＋H２O２。
２ 过氧化氢酶类
过氧化氢酶类约占过氧化物酶体酶总量的４０％左右，几乎存在 各类过氧化物酶体中，因此被看作是过氧化物酶体的标志酶。该酶的作用主要是将过 氧化氢水解成氧气和水。反应通式为２H２O２ →２H２O＋O２。
３ 过氧化物酶类
过氧化物酶类仅存在于少数几种细胞 (如血细胞)的过氧化物 酶体之中，其作用与过氧化氢酶相同，即可催化过氧化氢生成水和氧气。 此外，在过氧化物体酶体中还含有苹果酸脱氢酶、柠檬酸脱氢酶等。
(三) 过氧化物酶体的功能
１ 清除细胞代谢过程中所产生的过氧化氢和其他毒性物质
过氧化物酶体中的氧 化酶类，可利用氧分子的氧化反应去除特异性有机底物上的氢原子，生成过氧化氢。 过氧化物体酶不仅将有害于细胞的过氧化氢分解成水和氧，而且又能利用过氧化氢氧 化各种底物，如酚、甲酸、甲醛和乙醇等，使这些有毒性的物质变成无毒性的物质。 这种解毒作用对于肝、肾非常重要。例如，人们饮入的乙醇几乎有一半是以这种方式 被氧化成乙醛，乙醛再被乙醛脱氢酶分解成乙酸和水，从而解除了乙醇对细胞的毒性 作用。
２ 调节细胞的氧浓度
过氧化物酶体占细胞内耗氧量的２０％，但是其氧化能力是 随着氧浓度的增高而增强的。因此，在低浓度氧的条件下，线粒体利用氧的能力比过 氧化物酶体强，但在高浓度氧的情况下，过氧化物酶体的氧化反应占主导地位，这种 特性使过氧化物酶体具有使细胞免受高浓度氧的毒性作用。
３ 参与脂肪酸的代谢
动物组织中有２５％~５０％的脂肪酸是在过氧化物酶体中氧 化的，另外，由于过氧化物酶体中有与磷脂合成相关的酶，所以过氧化物酶体也参与 脂的合成。脂肪肝中的过氧化物酶体数量减少、老化或者发育不全。
