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第二节    高尔基复合体 

意大利医生 C.Gogli于1898年首次用硝酸银染色的方法在光学显微镜下观察神经细胞后，发现细胞质中存在一些网状结构，称为内网器 (internal reticular 

apparatus)，后来，采用同样的方法研究，发现在真核生物的各种细胞中都找到了类似物质，为纪 念发现者，便命名该细胞器为高尔基体 (Golgi body)。 

      因 C.Gogli对神经结构研究的贡献，获得1906年的诺贝尔生理学或医学奖。随着电子显微镜的问世，人们才真正看 到并证实该种结构是由几种膜性囊组成的复合结构，故称为高尔基复合体 (Golgi complex)。所有的真核细胞 (除成熟红细胞)都存在高尔基体，在不同的生物体或不同的 细胞内，高尔基体数量差异较大，每个细胞平均含有20个。分泌旺盛的细胞中高尔基 体数量相对增多，如胰腺外分泌细胞、小肠上皮细胞、唾液腺细胞、神经细胞以及浆 细胞等，淋巴细胞和肌细胞高尔基体数量较少。 

一、高尔基复合体的化学组成、 结构与分类 

           在电子显微镜下，高尔基复合体是由扁平膜囊、大囊泡、小囊泡三个基本成分组成。 

 (一) 高尔复合基体的化学组成 

        作为一种膜性细胞器，脂类是高尔基复合体结构最基本的化学成分。高尔基复合 体膜含有大约60％的蛋白质和40％的脂类，大量资料分析表明，高尔基体膜的脂类成 分含量介于内质网膜与质膜之间，蛋白质含量低于内质网膜。高尔基复合体含有多种 重要的酶类，主要参与糖蛋白和糖脂的合成，包括以下几种类型：①NADP－细胞色素 C还原酶和 NADPH－细胞色素还原酶的氧化还原酶；②以５′－核苷酸、腺苷三磷酸 酶、硫胺素焦磷酸酶为主体的磷酸酶类；③参与磷脂合成的溶血卵磷脂酰基转移酶和 磷酸甘油磷脂酰转移酶；④由磷脂酶 A１ 和磷脂酶 A２ 组成的磷脂酶类；⑤酪蛋白磷酸 激酶；⑥α－甘露糖酶等，其中半乳糖基转移酶为高尔基复合体的标志酶。 

(二) 高尔基复合体的形态结构与分布 

        在电镜下，高尔基复合体的超微结构是由一些排列较为整齐的3~19层扁平囊泡 (cisternae)平行堆叠在一起，构成了高尔基复合体的主体部分，称为高尔基堆 (Golgi stack)。相邻扁平囊间距20~30nm，囊腔宽15~20nm。扁平囊呈弓形，凸面朝向细胞 核，称为顺面或形成面；凹面朝向细胞膜，称为反面或成熟面。扁平囊膜顺面膜厚 ６nm，反面膜厚8nm，厚度与细胞膜接近，扁平囊由小囊泡融合而来 (图４Ｇ２Ｇ１)。囊泡 周围有大量大小不等的小囊泡 (vesicles)，小囊泡为直径40~80nm 的球形小泡，多聚 集在高尔基复合体形成面，通常由粗面内质网芽生而来，载有内质网合成的蛋白质成 分并转运至扁平囊泡中，故称为运输小泡 (transfervesicle)。在高尔基复合体的成熟 面，分布有大囊泡 (vacuoles)。大囊泡是直径为１００~５００nm 的膜泡，其由扁平囊周 边球状膨突脱落而形成，故又称为分泌泡 (secretingvacuoles)。

                                                            光镜下的高尔基复合体

１ 高尔基复合体的区域化 

          通过电镜观察、拍摄图像重组的三维结构模型以及单 克隆抗体免疫电镜技术的研究，结果表明，高尔基复合体具有明显的极性形态结构特 征。高尔基体的扁平囊堆具有三个生化区室，依次为顺面高尔基网状结构 (cis Golgi

 network)、高尔基中间囊膜 (medial Golgi stack)和反面高尔基网状结构 (trans

 Golgi network)。 

          (１)顺面高尔基网状结构：又称为顺面扁囊，是由靠近内质网一侧的２~３层扁平 囊构成，呈连续分支的管网状结构，标志酶为烟酰胺腺嘌呤二核苷酸酶 (NADP酶)。 该结构区域主要有两个功能：①接受来自内质网新合成的物质，并将其分类后大部分 转入高尔基体中间膜囊，小部分蛋白质与脂质再返回内质网；② 进行蛋白质修饰的 O－连接糖基化以及跨膜蛋白在细胞基质侧结构域的酰基化。

           (２)高尔基中间囊膜：位于顺面高尔基网状结构和反面高尔基网状结构之间的多 层扁平囊和管道组成，形成不同间隔，其主要功能是进行糖基化修饰和多糖及糖脂的 合成，含有 N－乙酰葡萄糖胺转移酶Ⅰ等。 

         (３)反面高尔基网状结构：朝向细胞膜一侧，主要功能是对蛋白质的分选、包装 以及输出，或被转运到细胞外，或被转运到溶酶体，是进行晚期蛋白质修饰的场所，其标志酶是焦磷酸硫胺素酶 (TPP酶)。 

２ 高尔基复合体的分布 

        高尔基复合体在不同组织细胞中具有不同的分布形式。 例如，在神经细胞中高尔基复合体通常是围绕细胞核分布；在输卵管内皮、肠上皮黏 膜以及甲状腺等具有生理极性的细胞中，一般是在细胞核附近趋向于一极分布；在肝 细胞中，则沿胆小管分布在细胞边缘；在精子和卵子等特化细胞和绝大多数无脊椎动 物的某些细胞中，能够见到高尔基复合体呈分散分布。此外，高尔基复合体的数量和 发达程度，因为细胞的生长、发育分化程度和细胞的功能类型不同而有较大的差异，并且会随着细胞的生理状态而发生变化。 

二、 高尔基复合体的功能 

      作为内膜系统的主要结构组成之一，高尔基复合体与内膜系统的其他结构一起构 成物质转运的特殊通道，不仅参与细胞的分泌活动和物质的定向运输，而且也是内质 网合成的蛋白质进行加工、分类、包装的重要场所。 

１ 参与蛋白质的糖基化 

    人体细胞内的糖蛋白主要分布在细胞膜、溶酶体以及 分泌产物中。粗面内质网和高尔基体承担着蛋白质的糖基化修饰作用，大多数的蛋 白质在粗面内质网中进行了 N－连接糖基化后，还需要转运至高尔基体内进一步加 工修饰为成熟的糖蛋白。O－连接蛋白的糖基化过程是在高尔基体中完成的，每种糖 基都是在其相应的专一性的糖基转移酶作用下，最后一步加上唾液酸。高尔基体中 的糖蛋白，其修饰为成熟的高甘露糖蛋白的过程比较简单，只需要糖苷水解酶水解３ 分子的甘露糖即可。而形成复合寡糖蛋白比较复杂，先水解掉５分子甘露糖，再逐 一加上２分子 N－乙酰葡萄糖胺、２分子半乳糖、２分子唾液酸，有的糖蛋白还需要加上岩藻糖。 

 2、参与蛋白质的水解 

       某些蛋白质或酶类，只有在高尔基体中被特异性地水解后，才能成熟或转变为有活性的物质。如人胰岛素，在内质网中是以８６个氨基酸残基组 成，含有 A、B两条肽链和起连接作用的 C 肽所构成的胰岛素原的形式而存在。当它 被转运到高尔基体时，在水解切除 C 肽后，才成为有活性的胰岛素。另外，还有胰高 血糖素、血清蛋白等的成熟，也都是经过高尔基体中的切除修饰来完成的。 

３、 参与蛋白质的分选 

        粗面内质网合成的蛋白质在高尔基体中的加工，被加上不 同的分选信号 (磷酸、半乳糖、唾液酸等)，被反面高尔基体膜上的专一受体识别、浓 缩、分选后，形成不同去向的运输小泡和分泌小泡。 

４、 参与膜泡的定向运输 

         被分选后的分泌小泡运输途径可能有三条：①经高尔基 体单独分拣和包装的溶酶体酶，以有被小泡的形式被转运到溶酶体中；②分泌蛋白以 有被小泡的形式向细胞膜方向运输，释放到细胞外；③以分泌小泡的形式暂时储存在 细胞质中，当机体需要时，再被分泌释放到细胞外。