第二节 细胞膜的特性

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一、 细胞膜的结构特性 

(一) 细胞膜的结构不对称性(asymmetry) 细胞膜的内外两层由于脂类和蛋白质种类与数量分布的不同，使得细胞膜内外层 在结构和功能上有很大差异，这种差异即为细胞膜的不对称性，各种膜结构都存在着 不对称性。

１．膜脂分子分布的不对称 脂类双分子层的内外两层脂类分子在种类、含量和比 例都是有差别的。在正常真核细胞的质膜中、磷脂酰胆碱(phosphatidylcholine，PC) 和鞘磷脂 (sphingomyelin，SM)主要存在于双分子层外侧中。磷脂酰乙醇胺 (phosＧ phatidylethanolamine，PE)和磷脂酰肌醇 (phosphatidylinositol，PI)主要存在于双 分子层内侧，而磷脂酰丝氨酸 (phosphatidylserine，PS)几乎仅位于质膜的双分子层 内侧。图1显示了人的红细胞膜磷脂分布的不对称。

 

                                                          图1 红细胞脂类分布和相关蛋白

２．膜蛋白分布的不对称 

      根据细胞的类型和功能不同，蛋白质种类和数量在生物 膜上分布不同。如大多数跨膜蛋白其具有的细胞外结构域如果是糖蛋白，糖链与蛋白 质上丝氨酸，苏氨酸和天冬酰胺相连，而若是脂蛋白则与膜脂类分子相连接。外周膜 蛋白通过静电相互作用锚定在质膜上的脂质或膜蛋白上。在动物细胞中，外周膜蛋白 通过葡糖基－磷脂酰肌醇 (GPI)酰基链与膜脂连接，并且在信号转导中具有重要作 用，在细胞膜内则膜蛋白主要锚定于脂质的长碳氢链。

(二) 细胞膜的流动性(fluidity)

生物膜是一种动态的结构，细胞膜在生理温度下，多呈液晶态。在生物学中，膜 流动性是指细胞膜或合成脂质膜的脂质双层的黏度 (viscosity)。脂类分子的种类和数 量可以影响膜的黏度，膜黏度则会影响蛋白质和膜内其他生物分子的旋转和扩散，从 而影响这些分子的功能。

      １. 膜脂类分子的运动 近年来，膜脂类分子运动的研究表明，在相变温度以上时， 膜脂类分子主要有侧向移动、自旋、翻转运动等几种运动方式 (图２)。

                                                                                        图2 膜脂类分子运动方式

(１)侧向移动脂质分子在同一单层内沿膜平面侧向与相邻分子快速交换位置，每秒约10次。(２)旋转脂质分子围绕与平面垂直的轴进行旋转。(３)翻转运动脂质分子从膜的一层翻转到另外一层的运动。这种运动速度很慢，而且极少发生，这对于保证膜脂质分子的不对称分布是十分重要的。

２膜蛋白的运动

    膜脂质的液晶态特性，使膜蛋白质分子产生运动性，分为旋转运动和侧向运动。侧向移动是指膜蛋白在细胞膜平面上侧向移动的运动方式，旋转运动是膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴线进行旋转的运动方式，旋转运动的速度要比侧向移动更缓慢。

   1970年，Edidin等用细胞融合法首先证明了膜蛋白的侧向运动。他们通过间接免疫荧光法，用发绿光的荧光素(fluorescein)标记小鼠的抗体，使其与小鼠膜上的抗原结合;用发红光的荧光素标记人的抗体，使其与人细胞膜的抗原结合;当小鼠细胞和人的细胞刚融合成1个杂种细胞时，荧光显微镜下观察，膜表面一半为绿色、一半为红色。再经过37°C、40min孵育后，两种不同颜色的荧光点就均匀地分布在杂交细胞膜上(图３)。

                           图3 小鼠和人类细胞融合实验

       ３. 影响膜流动性的因素 

        (１)胆固醇：当真核细胞处于相变温度以上时，胆固醇能抑制磷脂分子脂肪酸链 的旋转异构化运动，减少扭曲现象，从而使细胞膜的流动性降低。当真核细胞在低于 相变温度时，胆固醇却又能干扰膜脂有序性的出现，诱发脂肪酸链出现扭曲现象，阻 止晶态形成，防止膜流动性的突然降低。

       (２)脂肪酸链的长度和饱和度：脂肪酸链较短时，能减少脂类分子尾部的相互作 用，在相变温度以下不易凝集，增加细胞流动性；脂肪酸链较长时，则增加脂类分子 尾部的相互作用，降低膜流动性。饱和脂肪酸链直面不易弯曲，故流动性低；不饱和 脂肪酸链的双链处易于弯曲，使脂质分子尾部难以相互靠近，彼此排列疏松，所以脂 双分子层中含不饱和脂肪酸越多，其相变温度越低，在此温度以上的流动性也越大。

        (３)卵磷脂与鞘磷脂的比值：哺乳动物细胞膜中卵磷脂和鞘磷脂约占整个膜脂分 子含量的５０％，它们由于结构特性和含量不同，对细胞膜影响则不同。卵磷脂所含的 脂肪酸不饱和程度高、相变温度较低，而鞘磷脂则相反。因此，卵磷脂与鞘磷脂的比 值越大、流动性越大；反之，则流动性越小。在37℃条件下，两者均呈流动状态，但 鞘磷脂的黏度却比卵磷脂大。衰老和动脉硬化都伴有卵磷脂与鞘磷脂比值降低的现象， 流动性变小。

       (４)膜蛋白质：当膜蛋白嵌入膜脂质疏水区后，便产生与胆固醇相似的作用，使 膜的黏度增加。镶嵌蛋白可使周围脂质分子不能单独活动而形成界面脂。镶嵌蛋白越 多，膜的流动性就越小。

         (５)其他因素：除上述因素外，环境的温度、pH 值、离子强度、金属离子等都会 不同程度地影响膜的流动性。例如，环境温度越高，则流动性越大；反之，则流动性 越小。在体内生理温度下膜脂质呈液晶态，低于或高于一定的温度会破坏液晶态，从 而使体内许多代谢活动不能进行。因此，手术时低温麻醉不能低于30℃；在4℃时， 肝细胞膜的许多代谢活动已不能完成   膜的流动性是一切膜生理活动的基础。如果失去膜的流动性，细胞就难以完成各种正常的功能，如物质运输、细胞识别、免疫反应等，最终导致细胞死亡。

        二、 细胞膜的特性决定了其功能 

      细胞膜上的脂类和蛋白质的分布与特性，赋予细胞膜的流动性，决定细胞具有以 下主要的功能。

         (一) 维持细胞机械结构 

     1. 包围和界定细胞 由于细胞脂类分子的特点，细胞膜脂类分子包围并限定细胞， 例如，细胞膜维持细胞的物理完整性。最明显的是动物细胞的细胞膜通过包围细胞内 的细胞质和细胞器将细胞保持在一起，形成屏障，使细胞膜内外和细胞器形成不同的、 稳定的化学环境。 

    2. 保护作用 细胞膜保护细胞免受外界环境中有害化学物质的侵害和细胞内生物 功能蛋白的流失。 

    3.重构细胞骨架 在许多情况下，细胞膜也有助于保持细胞骨架 (在细胞内)。这 是通过在细胞膜中附着到一些细胞骨架纤维中的一些蛋白质来实现的，并且有助于定义 和维持细胞的形状。

        (二) 选择性物质运输 细胞膜具有调控物质出入细胞的功能，其功能主要是由细胞膜的载体蛋白 (carrier protein)决定。物质出入细胞有扩散和渗透、被动转运、主动转运以及胞吞和胞吐等 方式，而膜上载体蛋白的种类和数量不同，决定了出入细胞的物质的种类和数量不同。 因此使得许多分子和离子不能随意出入细胞，只有细胞所需要的分子和离子才能进入 细胞。所以细胞膜的功能特性是选择透性。

         (三) 细胞信号转导 细胞膜上的蛋白质参加细胞信号识别反应，如有些糖蛋白通常作为受体位点，与 特定的生物化学物质如激素、神经递质和免疫蛋白相互作用。以这种方式，细胞可以 识别和处理从细胞外环境接收的信号。